Nicht nur manche Vogelarten – wie etwa der europäische Kuckuck – mißbrauchen andere zur Brutpflege. Auch bestimmte Ameisen können ihren Nachwuchs ohne fremde Hilfe nicht aufziehen. Zoologen rechnen solche Erscheinungen zum "Parasitismus". Daß sie die Sklaverei unter diesen staatenbildenden sozialen Insekten "Sozialparasitismus" nennen, hat mich als Student stets irritiert. Bedeutet "sozial" nicht auch "selbstlos"? Doch fünfzehn Jahre Forschung haben mir gezeigt, wie subtil die Verhaltensanpassungen der Ameisen zur Sklavenhaltung tatsächlich sein müssen.

Zu meinem Hauptstudienobjekt habe ich die große Amazonen-Ameise Polyergus breviceps gewählt. Meine Mitarbeiter und ich untersuchen das Verhalten dieser Spezies in Arizona an der dortigen Südwestlichen Forschungsstation des Amerikanischen Museums für Naturgeschichte mit Sitz in New York. Weltweit existieren fünf Polyergus-Arten – eine davon auch in Mitteleuropa. Keines ihrer Staatsgebilde vermag sich mehr selbst zu versorgen. Auch wenn ich den unfruchtbaren weiblichen Nachwuchs ihrer Königinnen wie üblich als "Arbeiterinnen" bezeichne: Weder unternehmen diese Tiere eigene Futterstreifzüge, noch füttern sie die Larven im Staat oder die Königin; nicht einmal das Nest halten sie sauber. Für solche niederen Arbeiten sind sie auf fremde Hilfe angewiesen.

Ihre "Sklaven" holen sich diese Ameisen auf Raubzügen, zu denen sie regelmäßig ausschwärmen. Dann rückt jeweils ein Heer von vielleicht eineinhalbtausend "Mann" aus, um im Umkreis von 150 Metern einen anderen Ameisenstaat zu überfallen. Amazonen wählen dazu Nester der – verwandten – Ameisengattung Formica. Sie vertreiben Königin und Arbeiterinnen aus dem Bau und rauben die Puppen.

Zu Hause umsorgen dann die bereits ansässigen Sklavenarbeiterinnen die lebende Beute. Auch die daraus schlüpfenden Formica-Ameisen übernehmen wiederum alle anfallenden Arbeiten im gemischten Staat: Sie suchen Nektar und tote Kleintiere wie Spinnen, Insekten, Schnecken oder Würmer; sie füttern ihre Mitbewohner mit hervorgewürgter Nahrung, beseitigen Abfälle oder graben neue Kammern.

Und wenn die Kolonie zu groß geworden ist, besorgen die rund dreitausend Sklavenarbeiterinnen auch noch den nun notwendigen Umzug. Sie kundschaften sogar erst einmal einen neuen Wohnort aus und schleppen dann alles dorthin: die Königin sowie die etwa zweitausend Arbeiterinnen ihrer Beherrscher samt deren Eiern, Larven und Puppen.

Mit ihrer ausgeprägten Sklavenhaltung stehen die Amazonen-Ameisen keineswegs allein. Von den bekannten schätzungsweise 8800 Ameisenarten leben wenigstens 200 in irgendeiner Form mehr oder weniger eng im Verein mit einer der anderen. Manche davon, zum Beispiel Emsen der Art Formica wheeleri, können zwar durchaus auch ohne fremde Hilfe zurechtkommen. Trotzdem unternehmen sie regelmäßig Sklavenraubzüge zu artfremden Nestern und holen sich dort zusätzliche Arbeitskräfte. F. wheeleri ist somit nur ein "fakultativer" Sozialparasit. Am anderen Ende der Skala stehen die "obligatorischen" parasitierenden Arten, die ohne Sklaven überhaupt nicht mehr überleben könnten. Das betrifft etwa die Gruppe der Dulosis-Ameisen (nach griechisch doulos: Diener) – unter ihnen die Gattung Polyergus.

Bei meinen Feldforschungen an Polyergus fesselte mich vor allem die Frage nach den Anpassungen in der Evolution, die speziell stattgefunden haben müssen, als diese Gattung Sklavenhalterameisen entstand. In einem Punkt nämlich sind Amazonen-Ameisen einmalig: Nur bei ihnen erobern junge Königinnen nach der "Hochzeit" ganz allein eine artfremde Kolonie, die sie sich versklaven, und gründen so ihren eigenen Staat.

Im allgemeinen geschieht die Gründung eines neuen Nestes in der Ameisenwelt ohne viele Umstände. Eine junge Königin fliegt aus, paart sich, wirft die Flügel ab, gräbt dann unverzüglich eine Kammer und legt darin einige Eier. Die ersten geschlüpften Larven füttert sie noch selbst mit eigenem Futtersaft; die Nährstoffe hierfür hat sie in ihrem Körpergewebe gespeichert. Sobald sich diese Arbeiterinnen entwickelt haben, übernehmen sie in der Kolonie die üblichen Aufgaben.

Doch eine Amazonen-Königin kann überhaupt keine Larven füttern und großziehen. Wie sie dieses Manko wettmacht, scheint schier unglaublich: Sie dringt – ganz allein – in eine Formica-Kolonie ein, bringt deren Königin um. Damit erreicht sie es dann irgendwie, daß die fremden Arbeiterinnen nun sie als neue Königin akzeptieren.

In etablierten Staaten mit Amazonen-Ameisen schlüpfen jedes Jahr während einiger Wochen geflügelte junge Königinnen sowie auch paarungsbereite Männchen, insgesamt ein paar hundert Tiere. Wie andere Ameisen auch verlassen die Geschlechtstiere den Staat, und die Königinnen stehen nur vor der Aufgabe, sich zu paaren und eine eigene neue Kolonie zu gründen. Dabei benimmt sich meine Studien-Art aus Arizona, Polyergus breviceps, allerdings höchst ungewöhnlich: Die Tiere verzichten auf den "Hochzeitsflug", dieses uralte Glied im Paarungsritual der Ameisen. Stattdessen mischt sich die Königin in spe unter einen Sklavenraubzug, der auch genau zur passenden Zeit stattfindet. Mitten im Tumult des vorrückenden Haufens hält sie plötzlich an und gibt aus einer Drüse am Mund einen verlockenden Duftstoff ab. Sie paart sich mit einem davon angezogenen Männchen. Anschließend wirft sie ihre Flügel ab.

Nun hat sie im Prinzip zwei Möglichkeiten: Sie kann bei dem Heer bleiben und sich zunutze machen, daß Königin und Arbeiterinnen der überfallenen Kolonie durch die Angreifer weit versprengt wurden. Sie könnte sich also in deren Nest einrichten und bedienen lassen. Nur wäre solch eine Herrschaft meist nicht von Dauer. Das verhindern schon ihre eigenen Artgenossen. Denn Amazonen-Ameisen verhalten sich extrem territorial. Sie dulden keinen weiteren Staat ihrer eigenen Art innerhalb ihres Streifgebiets. Sobald also kampfbereite Arbeiterinnen der Mutterkolonie den nächsten Raubzug zu diesem Nest unternehmen, bekriegen und vernichten sie die junge Königin mitsamt ihrem Nachwuchs.

Die zweite Möglichkeit fordert von der Königin zwar zunächst mehr Aufwand, verschafft ihr mit etwas Glück aber Ruhe vor der arteigenen Konkurrenz. Dazu muß sie die kriegerische Kolonne verlassen und weiter fortwandern. Sucht sie dort auf eigene Faust einen Formica-Staat, so besteht eine gewisse Chance, daß in der Nähe keine weiteren Amazonen-Ameisen der gleichen Art leben.

Ich wollte nun herausfinden, was sich bei Eroberung des Nestes unter der Erde abspielt. Daher baute ich mit meinen Studenten im Labor kleine durchsichtige Ameisenbauten nach. So konnten wir übersichtliche Formica-Kolonien ansiedeln und vor allem damit Experimente machen. Unsere Laborkolonien bestanden nur aus 15 Arbeiterinnen von F. gnava, 15 Puppen und einer Königin, während die Nester im Freiland typischerweise von fünftausend Arbeiterinnen bewohnt werden. Was geschieht, wenn wir eine eben befruchtete Königin der Art Polyergus breviceps direkt vor solch einen Bau setzen?

Meistens bemerkt die Ameise den Nesteingang rasch. Sogleich dringt sie wie ein Berserker in unseren Kunstbau ein und geradewegs zur Königin vor, wobei sie jeden, der sich ihr in den Weg stellt, kurzerhand abwehrt und beiseite schiebt. Dabei kommen ihr besonders kräftige Beißwerkzeuge zugute sowie ein widerlicher Duftstoff, den sie aus einer Drüse am Hinterleib absondert.

Sobald ihr die Arbeiterinnen keinen Widerstand mehr leisten, stürzt sich die Invasorin auf die andere Königin. Sie klammert sich auf ihr fest und beißt sie viele Male – in den Kopf, die Brust (besser gesagt den "Rücken") und den Hinterleib. Ungefähr 25 Minuten lang setzt sie ihre unerbittlichen Angriffe fort. Zwischen den Bißattacken leckt sie immer wieder mit vorgestreckter Zunge an den Wunden ihres sterbenden Opfers.

Nach dem Tod der alten Königin dauert es nur Sekunden, bis sich das Verhalten der Arbeiterinnen total verändert. Plötzlich benehmen sich diese wie unter einer dämpfenden Droge. Geradezu sanft nähern sie sich der eingedrungenen Amazone und beginnen, sie zu lecken und zu putzen – wie vorher die eigene Königin.

Die neue Herrscherin ihrerseits demonstriert erst einmal ihre frisch gewonnene Machtposition. Dazu türmt sie die verstreuten Puppen ihrer künftigen Sklaven zu einem ordentlichen Haufen auf, um sich obendrauf mit triumphierender Gebärde zu positionieren. In diesem Augenblick hat sie die Kolonie endgültig erobert.

Königinnen-Morde auf Raten

Was war da plötzlich geschehen? Natürlich verdächtigen wir als "Beruhigungsmittel" irgendwelche chemischen Stoffe, welche die neue Königin von der alten aufgeleckt hatte. Meine Mitarbeiterin Ellen Zimmerli und ich prüften diese These folgendermaßen: Wieder benutzten wir unsere Kunstbauten mit kleinen Formica-Kolonien; nur diesmal war die Formica-Königin jeweils schon tot – wir hatten sie kurz eingefroren, wieder aufgetaut und dann in den Bau zurückgesetzt. Dann wiederholten wir das frühere Experiment: Würde eine Amazonen-Königin trotzdem auf der toten Konkurrentin herumbeißen und sie lecken? Sie tat das tatsächlich – volle 25 Minuten lang, genau wie bei einem lebenden Opfer. Auch sonst lief alles wie zuvor. Sobald die Invasorin nämlich zu "töten" aufhörte, eilten die Sklavinnen heran und dienten fortan der neuen Herrscherin.

Im nächsten Experiment erforschten wir, was der Amazonen-Königin widerfahren würde, wenn wir die legitime Formica-Königin vorher ganz aus dem Nest genommen hatten. Wir erwarteten Schwierigkeiten. Tatsächlich nahm die Schlacht für die Invasorin diesmal ein blutiges Ende. Unablässig attackierten die Arbeiterinnen die eindringende Fremde, rangen sie nieder und bissen sie schließlich zu Tode.

Nun haben Formica-Staaten oft mehrere Königinnen, anders als versklavte Nester, in denen nur eine einzige Amazone herrscht. Wir waren deshalb neugierig, was wohl passieren würde, wenn eine junge Polyergus-Königin in eine Kolonie mit mehreren eingesessenen Machthaberinnen vordringt. Zu dem Zweck gründeten wir eine Reihe von Formica-Völkern mit bis zu 25 Königinnen und plazierten – wie in den anderen Versuchsanordnungen – ein befruchtetes Polyergus-Weibchen davor. Zu unserer Überraschung hinderte die große Zahl an Konkurrentinnen gar nicht. Sobald die "Neue" die erste Königin umgebracht hatte, wurde sie im Nest akzeptiert und umsorgt. Die weiteren Morde besorgte sie dann ohne alle Eile. Systematisch stöberte sie im Laufe von Stunden und Tagen eine Königin nach der anderen auf und vollbrachte ihr tödliches Werk. Mitunter verstrichen sogar Wochen, bis sie die letzte Widersacherin beseitigte.

Gleich ob viele oder wenige Formica-Königinnen zu besiegen waren: Der eindringenden Amazone gelang die Nestübernahme durchaus nicht immer. Teilweise war die Gegenwehr der Arbeiterinnen dermaßen stark, daß sie erst gar nicht bis zur Königin vordringen konnte. Sie wurde manchmal schon auf halbem Wege in Stücke gerissen.

Diese Vorfälle gaben uns Rätsel auf. Hatten wir bisher etwas Entscheidendes übersehen? War es vielleicht gar nicht immer notwendig, daß eine junge Polyergus-Königin in ein Formica-Nest eindrang, um sich dort die entscheidenden Duftstoffe anzueignen? Beide Arten bringen etwa zur gleichen Zeit junge Königinnen hervor. Vielleicht begegnen sie sich manchmal, so überlegten wir, nach der Paarung draußen im Freien; die Amazone könnte das andere Weibchen umbringen, den Duft aufnehmen und hätte somit zu jedem Formica-Nest freien Zugang. Dann könnte sie die Königinnen darin töten, ohne von den Arbeiterinnen angegriffen zu werden.

Als wir aber zwei eben befruchtete Königinnen im Labor miteinander konfrontierten, geschah zu unserer Überraschung gar nichts. Die beiden Rivalinnen betasteten sich höchstens flüchtig. Fechtereien oder Beißereien kamen nie vor – so oft wir den Versuch auch wiederholten.

Deshalb vermuteten wir, daß junge Formica-Königinnen die ihnen später eigene chemische "Aura" noch nicht besitzen. Um herauszufinden, wann das soweit ist, testeten Christine A. Johnson und ich die Tiere in verschiedenen Phasen der Nestgründung. Auch nachdem Formica-Königinnen ein Gelege abgesetzt hatten, interessierten Amazonen-Königinnen sich nicht für sie. Und sogar Wochen später, als die Larven bereits geschlüpft waren, unterblieben Angriffe.

Jetzt begriffen wir allmählich, worin unser Denkfehler lag. Wir hatten uns nicht tief genug in die Bedürfnisse einer jungen Amazonen-Königin hineinversetzt, deren Eier ja versorgt werden müssen. Solange sie nicht auf Formica-Arbeiterinnen zurückgreifen konnte, nützte ihr der ganze Königinnen-Mord nichts. Sogar sie selbst würde einfach verhungern. Sinnvoll wurde eine Tötung erst, sobald Arbeiterinnen die Kolonie versorgten.

Meine Mitarbeiterin erforschte deshalb den Brutzyklus der Armeisenart Formica gnava. Wie sie dabei feststellte, verstrichen in einem jungen Nest fast zwei Monate, bis die ersten Arbeiterinnen auf der Bildfläche erschienen. Sobald acht von ihnen im Bau tätig waren, setzte Christine Johnson eine bereits "erfahrene" Polyergus-Königin dazu, eine Herrscherin über ein anderes Formica-Nest. Doch auch jetzt tat sich immer noch nichts. Fünf weitere Monate verstrichen; 19 junge Formica-Arbeiterinnen lebten inzwischen im Nest. Jetzt erst griff die Amazonen-Königin die Konkurrentin an und tötete sie, ganz in üblicher Manier.

Wie es aussieht, scheinen Formica-Königinnen eine chemische Verwandlung durchzumachen, wobei dem offenbar ein längerer innerer Reifungsprozeß zugrunde liegt. Ein interessantes Feld für unsere künftige Forschung.

Wir möchten auch die Evolution all dieser komplizierten Verhaltensanpassungen verstehen. Meine Doktorandin Linda Goodloe entdeckte bei der weiter östlich verbreiteten Amazonen-Ameise Polyergus lucidus, daß junge Königinnen sich immer nur Nester derjenigen Formica-Art aufsuchen, der schon im mütterlichen Nest die Sklaven angehörten. Die Vorliebe vererbte sich also offenbar über die Generationen.

Nun erfordert ein funktionierender Sozialparasitismus, daß Parasit und Wirt sich in ihrem Verhalten gut "verstehen". Schließlich müssen Verhaltensweisen und Bedürfnisse beider Arten eng ineinandergreifen, so komplex sie auch sein mögen. Während der Evolution der Sklavenhalterei drang sicherlich hin und wieder eine frisch befruchtete, an sich nicht parasitische Königin in das Nest einer ihr fremden Ameisenart ein. Dort versuchte sie dann, Arbeiterinnen für die Pflege ihres Nachwuchses zu rekrutieren, obwohl sie dies auch ganz gut selbst hätte besorgen können.

Natürlich ging die Invasorin damit ein hohes Risiko ein. Doch falls die Sache gutging und die fremden Arbeiterinnen sich ihr unterwarfen, konnte sie nun wesentlich mehr Eier legen und Nachwuchs haben, als wenn sie auf sich allein gestellt erst einmal einen neuen Staat hätte gründen müssen.

Damit verschafft sie sich gegenüber andern Artgenossinnen einen Vorteil, die sich nach alter Weise ohne Sklavenhilfe zu behaupten versuchten. Andererseits herrschte in der rasch wachsenden Kolonie bald Sklavenmangel. Als Gegenmaßnahme entwickelte sich wohl die "Sitte" der Sklavenraubzüge. Und damit die unterworfenen Ameisen ihren Dienst auch willig verrichteten, mußte die "Chemie" im wörtlichen Sinne stimmen, das ihnen eingeprägte chemische Erkennungsmerkmal.

Sklaverei oder Adoption?

Wir versuchten, einiges davon im Labor nachzustellen. Die von uns getestete Amazonen-Art versklavt, wenn sie in einer höher gelegenen Gegend lebt, eine andere Formica-Art als in unserem Untersuchungsgebiet. Also besorgten wir uns Kolonien dieser Formica occulta und errichteten mit den Tieren in bewährter Weise künstliche Kleinstaaten. In diese setzten wir dann frisch befruchtete Amazonen-Königinnen von einem Volk ein, das sich sonst F.-gnava-Sklaven hält.

Wie erwartet glückte die feindliche Übernahme oft nicht. Fünf der sieben getesteten Amazonen-Königinnen attackierten das eingesessene Staatsoberhaupt erst gar nicht. Drei der fünf wurden von den Arbeiterinnen umgebracht; die beiden anderen flohen. Doch immerhin überwältigten zwei der Amazonen die andere Königin, töteten und beleckten sie. Sobald sie von ihrem Opfer abließen, waren sie im Staat als die neue Herrscherin anerkannt.

Schon der Begründer der Evolutionstheorie Charles Darwin beschrieb in seinem Hauptwerk Die Entstehung der Arten die Sklavenhaltung von Amazonen-Ameisen. Nur zu gut war er sich bewußt, daß die Evolution von Sozialparasitismus viele Erklärungsprobleme aufwirft. Was zum Beispiel besagte der Raub für die Sklavenart? Eine Formica-Kolonie kann dadurch während einer Saison über 14000 Puppen einbüßen. Diese Ameisen scheinen dem Verlust einzig hohe Vermehrung entgegenstellen zu können: Formica-Königinnen sind besonders fruchtbar.

Die geraubten Puppen selbst sind völlig wehrlos. Doch sobald sie sich zu Arbeiterinnen entwickelt haben, könnten sie ja theoretisch der Sklaverei entfliehen. Doch offenbar fühlen sie sich in der neuen Umgebung durchaus zu Hause. Sie prägen sich deren Chemie ein und betrachten darum die Amazonen-Arbeiterinnen, deren Eier, Larven und Puppen und selbstverständlich auch die Königin als "Familienangehörige". Nur an weiteren Sklavenraubzügen nehmen sie nicht teil. Doch behandeln sie nestfremde Formica-Ameisen, die sie etwa bei der Nahrungssuche treffen, aggressiv. Weil dieser Parasitismus aus geruchlichen Bindungen zwischen beiden Gattungen entstanden ist, trifft der Begriff "Sklaverei" das Phänomen nicht exakt. Treffender erscheint mir dafür das Wort "Adoption"; denn die Formica-Arbeiterinnen kennen als einziges Heim das Nest der Amazonen-Ameisen.

Auch wenn die Erfahrungen aus frühen Lebensphasen mitbestimmen, welche sozialen Bindungen die Ameisen eingehen, so ist das Spektrum der Arten, mit denen sich beide Parteien einlassen können, doch nicht beliebig. Das gilt für beide Arten. Die Fähigkeit zur "Koalition" nimmt ab, je weitläufiger die Arten miteinander verwandt sind.

Dieses Prinzip formulierte schon der italienische Insektenforscher Carlo Emery allgemein für Sozialparasiten: Sie stehen, wie er feststellte, ihren Wirten taxonomisch nahe. Wirt (oder "Sklave") und Parasit müssen sich auch ökologisch recht ähnlich sein, was in dem Fall auf verwandtschaftlicher Nähe beruht. Diese Ähnlichkeit ist überhaupt die Grundlage der Beziehung. Denn die Formica-Arbeiterinnen können in der Polyergus-Kolonie die Futtersuche und die Verrichtungen im Nest in der gleichen Weise ausführen wie in einer Formica-Kolonie. Hier wie dort wenden sie für solche Tätigkeiten ihr einprogrammiertes artspezifisches Verhalten an.

Seit Darwins Evolutionsgedanken bekannt wurden, halten Wissenschaftler den Sozialparasitismus von Insekten wie auch von Vögeln für Paradebeispiele einer "konvergenten" Evolution. Damit meinen sie, daß sich der Parasit in bestimmten Merkmalen extrem seinem jeweiligen Wirt angepaßt hat. Meine Feld- und Laborforschungen an den Amazonen-Ameisen liefern dafür eindrucksvolle Beispiele, von denen ich einige hier geschildert habe. Kuckucksweibchen beispielsweise verfolgen bei der Nestwahl letztlich das gleiche Prinzip wie Ameisen: Sie vertrauen ihr Ei der Singvogelart an, von der sie selbst großgezogen wurden. Sie haben sich die passende Art fest eingeprägt, so wie sich Ameisenköniginnen die Sklavenart ihrer Jugend merken (siehe "Die Koevolution des Kuckucks und seiner Wirte", Spektrum der Wissenschaft, 3/1991, S. 94).

Das Wortungetüm "Sozialparasitismus" ist kein Widerspruch in sich. Zwei verschiedene Ameisenarten können, so zeigen meine Untersuchungen, nur dann eng zusammenleben, wenn sie in vielem weitgehend übereinstimmen, angefangen von der Art und Weise, wie ihre Larven sich entwickeln und versorgt werden müssen. Eigentlich kommunizieren beide Arten miteinander im Alltag nicht anders als mit ihren Artgenossen.

Dennoch kann ich nach 15 Jahren Forschung sehr gut nachfühlen, wie schwer es Darwin gefallen sein muß, den Sozialparasitismus in seine Theorie der natürlichen Selektion einzubeziehen. Wie so oft, brachte es Darwin selbst bereits am besten auf den Punkt: "Obgleich ich den Angaben beider Beobachter volles Vertrauen schenke, konnte ich doch eine gewisse Skepsis nicht unterdrücken; ich denke aber, es ist entschuldbar, daß jemand das Vorkommen eines so außergewöhnlichen Instinkts bezweifelt."

Literaturhinweise


Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Von Bert Hölldobler und Edward O. Wilson. Birkhäuser, Basel, Boston, Berlin 1995.

Das Sozialleben der Ameisen. Von Klaus Dumpert. Blackwell Wissenschaft, Berlin 1994.

Ameisen. Der duftgelenkte Staat. Von Wolfgang Schwenke. Landbuch Verlag, Hannover 1996.

Adaptations for Social Parasitism in the Slave-Making Ant Genus Polyergus. Von Howard Topoff in: Comparative Psychology of Invertebrates. Von Gary Greenberg und Ethel Tobach (Hg.). Garland Publishing, 1997.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 2 / 2000, Seite 60
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