Der Mensch unterscheidet sich von seinen nächsten Verwandten unter den Primaten morphologisch gesehen hauptsächlich durch drei bereits fossil dokumentierbare biologische Merkmale: ein stark vergrößertes Gehirn, den aufrechten Gang sowie einen umgestalteten Kauapparat.

Mit einem Volumen von 1230 Kubikzentimetern im weltweiten Durchschnitt ist das menschliche Gehirn ungefähr dreimal so groß wie das der Großen Menschenaffen – beim Gemeinen Schimpansen sind es 385, beim Orang-Utan 405 und selbst beim Gorilla nur 495 Kubikzentimeter im Schnitt. (Die Gruppe der Kleinen Menschenaffen mit Gibbons und Siamang bleibt im folgenden stets ausgeklammert.) Der Erwerb des aufrechten Ganges – einmalig unter Lebewesen – zog wiederum weitere auffällige Unterschiede in Körperbau und -funktion zwischen Mensch und Menschenaffen nach sich; so sind die Hände, nachdem sie die Fortbewegung nicht mehr unterstützen müssen, frei für andere Aufgaben. Und schließlich haben sich Kiefer und Gebiß grundlegend gewandelt, am auffälligsten die Eckzähne: ehemals groß und dolchähnlich, wurden sie klein und schneidezahnähnlich.

Den Evolutionsbiologen, die sich mit der Herkunft des Menschen auseinandersetzen, geht es darum, die Veränderungen in der Fossilgeschichte zurückzuverfolgen und die Faktoren dafür auszumachen. Ihr oberstes Ziel ist, eine zusammenfassende Theorie zu entwickeln, die im Idealfall die Vergrößerung des Gehirns, den aufrechten Gang und den Umbau des Kauapparats innerhalb eines gemeinsamen evolutionären Rahmens erklären könnte.

Besonderes Interesse gilt dabei der Evolution des menschlichen Gehirns, ist doch der bisherige Erfolg unserer Art allem Anschein nach zuvorderst unserer herausragenden Intelligenz zu verdanken, die wiederum offensichtlich irgendetwas mit der auffälligen Größe unseres Denkapparates zu tun hat. Untersuchungen des Hirnvolumens und seiner Bedeutung für das Verhalten spielen deshalb in der Erforschung der menschlichen Evolution eine herausragende Rolle.

Der oft angesprochene Windungsreichtum als ein Maß für die Entwicklung von Intelligenz ist wenig brauchbar: Die Ausbildung der Windungen hängt bei Säugern in sehr hohem Maße wiederum direkt von der Größe des Gehirns ab. Ferner zeichnen sich Windungen und Furchen zwar auf der Innenseite des knöchernen Schädels ab, so daß sie auch an Fossilien unter Umständen auszumachen sind. Ihre genaue Lage ist aber oftmals nur schwer zu bestimmen und daher offen für Interpretation. Ein weiteres vorgeschlagenes Kriterium, die ausgesprochen hohe Anzahl von Nervenzellen in der menschlichen Großhirnrinde im Vergleich zu anderen Primaten, läßt sich an Fossilien nicht prüfen. (In der Dichte dieser Rindenneuronen zeigt der Mensch hingegen nichts Besonderes; die Werte für Säuger sind erstaunlich konstant.)

Der heikle Größenvergleich

Analyse und Vergleich von Hirnkapazitäten sind allerdings auch nicht so einfach, wie es zunächst scheinen mag. Die Größe des Gehirns hängt nämlich stark von der des Körpers ab. Betrachtet man eine Reihe verwandter Säugetiere, die sich – wie etwa Mitglieder der Familie der Katzen oder verschiedene Hunderassen – im wesentlichen nur in ihrer Statur unterscheiden, dann haben die jeweils größeren und schwereren immer auch ein größeres Gehirn. Die absoluten Werte sind somit keine sinnvolle Vergleichsbasis: Das heute gewaltigste Landtier, der Elefant, hat ein viermal so großes Gehirn wie der Mensch, und das liegt offensichtlich in erster Linie an seiner größeren Körpermasse und nicht an seiner höheren Intelligenz.

Beim Vergleich verschiedener Säugerhirne muß deshalb der Einfluß der Körpergröße eliminiert werden. Einfach das prozentuale Verhältnis von Gehirn- zu Körpermasse – das proportionale Hirngewicht – zu nehmen ist wiederum unzulässig, weil dies eine Abweichung zugunsten leichtgewichtiger Arten ergäbe. So beträgt das proportionale Hirngewicht beim Menschen rund zwei Prozent, bei den kleinsten Primaten wie dem primitiven Mausmaki mit nur 60 Gramm Körpergewicht mehr als drei (dieser Halbaffe gehört zu den Lemuren, einer auf Madagaskar lebenden Primatengruppe, die als ziemlich ursprünglich gilt).

Der Grund für die Diskrepanz ist, daß die Masse des Gehirns im allgemeinen mit der des Körpers zwar zunimmt, aber nicht proportional, also nicht linear; graphisch dargestellt zeigt sich das in einer immer langsamer steigenden Kurve. Mathematisch läßt sie sich als einfache Potenzfunktion mit einem Exponenten kleiner als 1 beschreiben. Bei doppeltlogarithmischer Darstellung wird daraus eine Gerade, deren Steigung den Exponenten angibt. Auf dieser simplen Maßnahme beruht die zentrale Methode der allometrischen Analyse. (Von Allometrie oder allometrischem Wachstum spricht man, wenn innerhalb eines Verwandtschaftskreises die Maße betrachteter Organe oder Körperteile in einem anderen – griechisch allos – Verhältnis zueinander stehen als die Gesamtgrößen der miteinander verglichenen Tiere.)

Verschiedene biologische Parameter lassen sich auf diese Weise in Beziehung setzen und analysieren: Die jeweiligen Meßwerte trägt man in Abhängigkeit von der Körpergröße (beziehungsweise dem Körpergewicht) doppeltlogarithmisch auf und zeichnet die der Punkteverteilung am besten entsprechende Gerade ein; ihre Steigung liefert den Exponenten und damit die allgemeine Abhängigkeit des betrachteten Parameters von der Körpermasse – im Falle der Gehirngröße von Säugern ist es ein Exponent von 0,75 (Bild 2).

In der Abweichung einzelner Arten von dieser Geraden spiegeln sich spezielle Anpassungen wider. Die stärkste Abweichung nach oben ergibt sich dabei für den Menschen; er hat also, gemessen nach solch einer bereinigenden Prozedur, tatsächlich das größte Gehirn unter den Säugern. Wir haben somit eine verläßliche Methode, den Menschen mit anderen Arten seiner Klasse – fossil oder lebend – zu vergleichen.

Oft wird behauptet, alle Primaten und nicht nur Menschen hätten größere Gehirne als andere Säugetiere. Das gilt jedoch weder für das absolute Hirngewicht – der Elefant ist nur ein Gegenbeispiel – noch für das proportionale, ausgedrückt in Prozent des Körpergewichts: Bei den kleinsten unter den bisher untersuchten lebenden Säugern – winzigen Mäusen und Fledermäusen – ist der Prozentwert weit höher als bei allen lebenden Primaten, und selbst den Menschen übertreffen sie darin um das Zehnfache.

Die Behauptung trifft auch nicht bei doppeltlogarithmischer Darstellung zu, die allometrische Effekte der Körpermasse berücksichtigt. Dann sind die Säuger mit dem nach dem Menschen relativ nächstgrößeren Gehirn nicht etwa andere Primaten, sondern Delphine und ihre Verwandten (Bild 2). Die tierischen Primaten überschneiden sich sogar erheblich mit anderen Säugern, und einige wenige Halbaffenarten liegen noch unter dem Klassendurchschnitt. Somit ist klar: Erwachsene nicht-menschliche Primaten haben keine größeren Gehirne als alle anderen Säugetiere; lediglich eine allgemeine Tendenz zu einem relativ großen läßt sich den meisten zubilligen.

Es gibt dennoch einen eklatanten Unterschied – wenn man statt des Erwachsenenstadiums die Fetalentwicklung betrachtet. Wie detaillierte Untersuchungen ergeben haben, macht das Gehirn in dieser Phase bei fast allen Säugern stets rund sechs Prozent des fetalen Körpergewichts aus. Die einzige Ausnahme sind die Primaten mit nahezu zwölf Prozent. In jedem ihrer Entwicklungsstadien vor der Geburt haben sie demnach etwa doppelt so viel Hirngewebe wie ein anderer Säugerfetus gleichen Körpergewichts.

Auch bei der Geburt besteht noch ein klarer Unterschied zu anderen Säugern, er verwischt sich aber später durch das unterschiedliche Wachstum von Gehirn und Körper. Das im Verhältnis höhere Startgewicht des Primatengehirns ist dennoch von Bedeutung; wie wir noch sehen werden, hat das wichtige Folgen für den Energiehaushalt.


Werkzeuggebrauch als Faktor?

Zur Frage, warum sich das Gehirn im Laufe der menschlichen Evolution so dramatisch vergrößert hat, gibt es verschiedene Erklärungsversuche. Einige beziehen sich allein auf spezifische Merkmale unserer Gattung und lassen sich, weil lediglich eine – unsere – Spezies überlebt hat, nur am verfügbaren Fossilmaterial überprüfen. Als Vertreter repräsentativer Etappen in der Entwicklung der Hominiden, der Menschenartigen, können wir Australopithecus africanus, Homo habilis, Homo erectus und schließlich Homo sapiens nehmen, wenn sie auch mit ziemlicher Sicherheit nicht einer direkten Stammeslinie angehören (Bild 1). Sie stehen für Stadien, die jeweils grob gesehen rund eine Million Jahre auseinanderliegen.

Eine verbreitete Hypothese besagt, der erste Anstoß zur Vergrößerung des menschlichen Gehirns sei von der aufkommenden Herstellung von Werkzeugen ausgegangen, und die weitere Vergrößerung hinge direkt mit deren zunehmend raffinierterer Gestaltung zusammen. Auf den ersten Blick scheint das mit den fossilen Belegen übereinzustimmen. Das durchschnittliche Gehirn eines A. africanus liegt mit 440 Kubikzentimetern noch im Bereich jener der drei modernen Großen Menschenaffen. Mehr Volumen haben erst Schädel, die H. habilis – dem frühesten bekannten Vertreter der Gattung Homo – zugeschrieben werden (durchschnittlich 640 Kubikzentimeter). Aus ungefähr derselben Zeit stammen auch die ersten verläßlich identifizierbaren absichtlich bearbeiteten Steinwerkzeuge.

Mehrere Fachleute sehen darin eine Bestätigung der Hypothese; dabei lassen sie jedoch die beschriebene allometrische Beziehung zwischen wachsender Körpermasse und Hirngröße außer acht. Alle Schädel von A. africanus, die so weit erhalten sind, daß sich auch ihr Rauminhalt messen läßt, stammen von kleinen Individuen; ihr durchschnittliches Körpergewicht von 30 Kilogramm lag unter dem der modernen Großen Menschenaffen. Berücksichtigt man den Einfluß des Körpergewichts, übertreffen diese Australopithecinen die Großen Menschenaffen in der relativen Hirngröße um mindestens 50 Prozent (während diese sich darin nicht von den Tieraffen unterscheiden). Die Zunahme an Gehirn – relativ zur Körpergröße – war also bereits im Gang, bevor überhaupt irgendwelche Steinwerkzeuge von Hominiden sicher belegt sind.

In letzter Zeit gab es einige Verwirrung um derartige Berechnungen anhand der Fossilien von grazilen Australopithecinen – sowohl von A. africanus wie von dem noch älteren A. afarensis. Dies liegt daran, daß manche Paläoanthropologen die – besser überlieferten – Überreste kleiner Skelette weiblichen Individuen zuschreiben, die Fragmente viel größerer von den gleichen Fundstellen hingegen männlichen, obgleich eindeutige Belege dafür, insbesondere komplette Becken, fehlen. (Nach einer alternativen These, für die zahlreiche Indizien sprechen, handelt es sich in beiden Fällen um verschiedene Arten.) Ein unglückliches Ergebnis der Einstufung nach Geschlechtern ist, daß das durchschnittliche Körpergewicht nun auf 50 Kilogramm oder mehr geschätzt wird, womit es in den Bereich der heutigen Großen Menschenaffen kommt. Legt man diesen Wert zugrunde, sind die grazilen Australopithecinen auch in der relativen Hirngröße nicht von Menschenaffen zu unterscheiden. Entsprechend ist die Vorstellung, die Vergrößerung des Gehirns hätte erst mit der Gattung Homo begonnen, wieder einmal in Mode.

Diese Auslegung ist freilich ziemlich irreführend, weil alle Angaben in der Fachliteratur zum Gehirnvolumen graziler Australopithecinen auf kleinen Schädeln beruhen, die nach der Mono-Art-Hypothese als weiblich gelten. Der leidige Streit, ob das zutrifft oder nicht, läßt sich allerdings leicht umgehen, indem man die Werte für A. africanus ausschließlich mit denen von weiblichen Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans vergleicht. Und dann liegt seine relative Hirngröße weiterhin um 50 Prozent über dem Mittel heutiger Menschenaffen. (Mit diesen Affen verwandte Fossilformen kennt man bislang nicht; bei ihnen ist ein eher kleineres Gehirn zu erwarten, so daß A. africanus dann sogar noch besser abschnitte.) Somit gibt es keinerlei überzeugende Verbindung zwischen dem Aufkommen gezielt bearbeiteter Werkzeuge und dem Beginn der Vergrößerung des menschlichen Gehirns. (Für grazile Australopithecinen hat man noch keine Werkzeuge entdeckt, für robuste Formen bleibt die Frage noch offen.)


Nahrungssuche und Sozialleben

Was aber könnte sonst die Ursache sein? Erklärungsmodelle, die auf Vergleichen zwischen Primaten allgemein beruhen, sind überzeugender, weil sie sich auf generelle Prinzipien gründen lassen, statt auf speziell auf den Menschen ausgerichtete Argumente (wie die Herstellung von Werkzeugen), die womöglich schwer zu überprüfen sind.

Oft wird als gegeben angesehen, daß in der Ordnung der Primaten irgendein Zusammenhang zwischen relativer Hirngröße und Intelligenzgrad bestehe, und zwar soll sich dies wiederum hauptsächlich im Bereich der Nahrungssuche und des Sozialverhaltens zeigen. (Gerade wachsende Komplexität des Lebens in Gruppen ist als mögliche Erklärung speziell für die Zunahme des menschlichen Hirnvolumens vorgeschlagen worden, wobei der Ausbildung des Sprachvermögens eine wichtige Funktion zugeschrieben wird.)

Die Vermutung, die relative Hirngröße hänge unmittelbar mit den Erfordernissen der Nahrungssuche zusammen, rührt von der Beobachtung her, daß laubfressende Primaten gewöhnlich relativ kleinere Gehirne aufweisen als fruchtfressende (Spektrum der Wissenschaft, Oktober 1993, Seite 68). Unter den Altweltaffen beispielsweise haben die Schlank- und Stummelaffen (Unterfamilie Colobinae), die sich überwiegend von Blättern ernähren, durchweg kleinere Relativwerte als die Meerkatzen und deren Verwandte (Unterfamilie Cercopithecinae), die Früchte bevorzugen.

Ähnliches beobachtet man unter den Neuweltaffen. Hier ist sogar ein unmittelbarer Vergleich möglich, weil die sich überwiegend von Früchten ernährenden Klammeraffen mit 7,5 und die Brüllaffen, deren Kost reich an Blättern ist, mit 6,6 Kilogramm annähernd gleich schwer sind: Trotz des nur wenig höheren Körpergewichts ist das Gehirn der Klammeraffen doppelt so groß (Bild 3).

Aus solchen Befunden haben verschiedene Wissenschaftler geschlossen, Fruchtfresser benötigten sozusagen mehr Gehirn, weil ihre Nahrung im Wald schwieriger zu finden sei als Blätter. Daß die Bewältigung dieser Aufgabe eine größere Kapazität des Zentralnervensystems erfordere scheint auf den ersten Blick durchaus einleuchtend.

Andere Forscher meinen hingegen, ein relativ großes Gehirn habe bei Primaten nichts mit der Nahrungssuche, wohl aber mit dem Leben in Sozialverbänden zu tun, das ein hohes Maß an abgestimmtem Verhalten wie gemeinsames Planen und Handeln sowie Kommunikation verlangt. So zeigte sich in mehreren Untersuchungen ein möglicher Zusammenhang zwischen der Stärke der Gruppe und der relativen Größe entweder des ganzen Gehirns oder bestimmter Teile davon. Auch hier scheint die Argumentation plausibel: Primaten, die in großen Verbänden leben und darum mutmaßlich in ein kompliziertes Netz von Beziehungen eingebunden sind, bräuchten eben mehr Hirnleistung als jene in kleinen Gruppen oder Einzelgänger.

Bei dieser Hypothese ist es schwieriger, die beteiligten Verhaltensweisen quantitativ zu erfassen. Was ein Tier frißt, läßt sich recht genau beobachten, und man braucht dann nur noch anzunehmen, daß reife Früchte nicht so leicht wie Blätter zu finden sind (allerdings haben Freilanduntersuchungen ergeben, daß blattfressende Affen ziemlich wählerisch sind; Früchte zu suchen muß also gar nicht mühsamer sein). Im Falle von Sozialsystemen ist jedoch sicherlich nicht auf Anhieb auszumachen, wie komplex die Beziehungen zwischen den Individuen sind. Ein gutes Beispiel bieten wiederum die beiden erwähnten Arten von Neuweltaffen: Die Brüllaffen leben typischerweise in wohlabgegrenzten Gruppen aus 6 bis 16 Tieren (je nach untersuchter Population); die mit einem größeren Gehirn ausgestatteten Klammeraffen hingegen teilen sich zur Nahrungssuche gewöhnlich in kleine Trupps aus nur drei Tieren auf, die aber einer etwa 20 Mitglieder umfassenden Gemeinschaft angehören. Welcher der beiden Arten wird nun das komplexere Sozialverhalten abverlangt?

Allen bisher genannten Hypothesen zur Vergrößerung des Gehirns – Werkzeuggebrauch, Nahrungssuche, Sozialverhalten – ist ein gravierendes Problem gemein: Daß zwei Merkmale miteinander korrelieren, also zumindest gemeinsam auftreten, bedeutet nicht unbedingt, daß sie ursächlich zusammenhängen. Wenn ein Faktor A zwei verschiedene Merkmale B und C festlegt, besteht fraglos eine Korrelation zwischen B und C, obwohl beide in Wirklichkeit unabhängig voneinander durch A bestimmt sind. Kinder mit großen Händen beispielsweise haben gewöhnlich auch große Gehirne, doch sind beide Merkmale im wesentlichen durch die gesamte Körpergröße bestimmt.

Wenn die relative Gehirngröße von Primaten mit Nahrungszusammensetzung, Gruppenstärke und anderen Merkmalen wie der Mobilität und dem Aktionsradius oder der Fortpflanzungsstrategie korreliert, welcher dieser Faktoren – wenn überhaupt – begründete dann die Evolution des Gehirns? Um einen wirklichen kausalen Zusammenhang zu belegen, muß man weit über die bloße Beobachtung zweier gemeinsam auftretender Merkmale hinausgehen. Und insbesondere gilt es, sorgfältig Nebeneffekte auszuschließen, die für eine Vergrößerung des Gehirns selbst nicht direkt verantwortlich sind.

Ein kostspieliges Organ

Man kann freilich an den evolutionären Aspekt auf ganz andere Weise herangehen. Statt zu fragen, wozu eine bestimmte Spezies ein großes Gehirn braucht, sollten wir überlegen, wie sie sich überhaupt eines leisten kann. Denn Bildung und Unterhalt seines Gewebes sind energetisch betrachtet sehr aufwendig. Zwar macht das Organ bei erwachsenen Menschen nur zwei Prozent des Körpergewichts aus, verbraucht aber normalerweise etwa 25 Prozent der Energieressourcen. Beim Neugeborenen ist dieser Effekt noch ausgeprägter: Die Tätigkeit seines Gehirns, das rund zehn Prozent des Geburtsgewichts ausmacht, erfordert 60 Prozent der verfügbaren Energie (Bild 6).

Im Unterschied zu den meisten anderen Organen entsteht das Gehirn vergleichsweise früh in der vorgeburtlichen Entwicklung und hat aufgrund dieses Vorsprungs anfangs einen größeren Anteil am Körpergewicht. Wenn dieser bei Primaten zum Zeitpunkt der Geburt fast zwölf Prozent (und nicht nur sechs wie bei anderen Säugern) beträgt, bedeutet dies für den Organismus der Mutter eine höhere Bürde: Er muß mehr Milch bereitstellen. Bereits bei einem so frühen Hominiden wie A. africanus waren die Kinder auf eine besonders gute Energieversorgung angewiesen, wie der Schädel von Taung (Südafrika) verrät (Bild 7). Er stammt von einem vermutlich etwa dreijährigen Kind, das aber bereits 92 Prozent der Hirngröße eines Erwachsenen hatte.

Seit mehr als sechs Jahrzehnten ist bekannt, daß bei Säugern der Ruhestoffwechsel mit der Dreiviertel-Potenz des Körpergewichts steigt; der Exponent in der Gleichung hat also einen Wert von 0,75. Und seit etwa 15 Jahren ist verläßlich nachgewiesen, daß dieser Exponent auch für die Zunahme des Hirngewichts gilt. Der dadurch nahegelegte Zusammenhang zwischen Ruhestoffwechsel und Hirngewicht muß jedoch indirekter Art sein, weil es bei Erwachsenen keine enge Korrelation zwischen beiden Parametern gibt; es besteht lediglich eine allgemeine Ähnlichkeit in der Art ihrer Zunahme mit der Körpermasse.

Deshalb habe ich folgende Hypothese aufgestellt: Ein Gehirn ist ein universell nützliches Organ; somit wird die Selektion eine Größe begünstigen, wie sie die einem Säuger verfügbaren Energieressourcen maximal zulassen. Da sein Wachstum bis zum Zeitpunkt der Entwöhnung fast abgeschlossen ist, hängt die erreichte Größe im wesentlichen vom energetischen Input ab, den der mütterliche Organismus während Schwangerschaft und Stillzeit erbringen kann. Somit ist es in erster Linie der Energieumsatz der Mutter, der die Endgröße des Gehirns ihrer Nachkommen begrenzt. Zwischen beiden Parametern besteht folglich ein indirekter Zusammenhang. Dabei variiert ihr Verhältnis unter Umständen, weil bei verschiedenen Säugerarten die mütterliche Investition in einen einzelnen Nachkommen unterschiedlich hoch sein kann. (Eine Maus wendet für ein Junges relativ wenig auf, dafür hat sie mehr Nachwuchs.)

Diese Hypothese vermag unter anderem zu erklären, warum das Hirnvolumen im allgemeinen in allen Säugetierlinien mit der Zeit zugenommen hat, wenn auch mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Nötig war dafür lediglich ein allgemeiner Selektionsvorteil für Individuen mit größerem Gehirn, verbunden mit einer allmählichen Steigerung der Stoffwechsel-Effizienz.

Für die beobachteten Korrelationen zwischen Hirngröße und bestimmten Aspekten des Verhaltens (wie Nahrungssuche oder sozialem Zusammenleben) ist damit eine alternative Erklärung möglich. Laubfressende Primaten haben in der Regel einen im Verhältnis zur Körpergröße niedrigeren Ruhestoffwechsel als fruchtfressende – wohl weil Blattwerk einerseits mit höherem Aufwand verdaut werden muß und andererseits im allgemeinen geringeren Nährwert hat. Weil ihnen also weniger Energie zur Verfügung steht, bewegen sie sich auch weniger (gemessen an den pro Tag zurückgelegten Strecken) und haben oft kleinere Streifgebiete. Aus demselben Grund sind gewöhnlich auch ihre Gruppen klein, weil größere Verbände – sofern andere Faktoren gleich bleiben – in weiterem Umkreis Nahrung suchen müßten, um den Tagesbedarf aller Mitglieder zu decken (Bild 4).

Daß das Gehirn blattfressender Primaten relativ klein ist, erklärt sich nach meiner Hypothese aus der begrenzten Energie, die der mütterliche Organismus bei solcher Kost bereitzustellen vermag. All die Korrelationen zwischen Hirngröße und Ernährungsweise, Gruppenstärke und anderen Faktoren wie Mobilität und Aktionsradius oder Fortpflanzungsstrategien können als indirekter Ausdruck der entscheidenden Verfügbarkeit von Energie betrachtet werden (Bild 5). Es versteht sich, daß ausgeklügeltere Strategien der Futtersuche und komplexere soziale Verhaltensweisen eher bei Tieren mit größerem Gehirn auftreten; sie müssen aber nicht selbst die relevanten Selektionsfaktoren für eine evolutionäre Vergrößerung des Gehirns gewesen sein.

Ganz ähnlich hat während der menschlichen Evolution das größer werdende Gehirn zweifellos immer komplexere Fähigkeiten ermöglicht wie die zur Herstellung von Werkzeugen und zum Aufbau sozialer Systeme samt dafür erforderlichen Interaktionen, einschließlich der Sprache. Sie müssen aber keineswegs spezifisch für eine Auslese zugunsten eines größeren Gehirns verantwortlich gewesen sein. Wir sollten statt dessen unser Augenmerk vielleicht mehr auf die Kosten eines stark vergrößerten Gehirns richten.


Schlüsselfaktor Energieversorgung

Während der vier repräsentativen Etappen der menschlichen Evolution wuchs das Durchschnittsvolumen von 440 Kubikzentimeter beim Australopithecus africanus über 640 beim Homo habilis und 940 beim Homo erectus auf 1230 beim Homo sapiens weltweit (Bild 1). Eine solche relativ rasche Vergrößerung dieses Organs ist kaum ohne eine fortschreitende Verbesserung der Energieversorgung denkbar, was neue Entwicklungen in der Fortbewegung und im Ernährungsverhalten nötig machte. Dementsprechend läßt sich jetzt eine Verbindung zwischen den drei wichtigsten biologischen Merkmalen ausmachen, die den Menschen in seiner Fossilgeschichte kennzeichnen: Die Anpassungen im Zusammenhang mit dem aufrechten Gang sind unmittelbar mit der Art der Nahrungssuche gekoppelt, das Gebiß stellt sich auf die zu kauenden Nahrung ein, und die daraus dann gewonnene Energie ist für Wachstum und Funktion des vergrößerten Gehirns unentbehrlich. Aus alldem wird eigentlich klar, daß eine zunehmend bessere Fähigkeit, energiereiche Nahrungsquellen zu erschließen, ein entscheidender Faktor der menschlichen Evolution gewesen sein muß.

Kehren wir nun zu einer vergleichenden Betrachtung von Primaten zurück, dann tun sich gewisse aufschlußreiche Parallelen auf. Unter den tierischen Angehörigen unserer Ordnung hat nicht etwa einer der Großen Menschenaffen und nicht einmal ein anderer Altweltaffe das relativ größte Gehirn, sondern der in Südamerika heimische Kapuzineraffe (Gattung Cebus); seine relative Hirngröße erreicht immerhin etwa die Hälfte der menschlichen. Die Tiere sind für offenkundig intelligentes Verhalten bekannt. Es liegt also nahe, hier eine Verbindung zu sehen.

Kapuzineraffen leben jedoch weder in sehr großen sozialen Gruppen, noch übersteigt ihr Fruchtkonsum den vieler Affen mit kleinerem Gehirn. Sie sind aber ziemlich wählerisch bei der Futtersuche; vor allem sind sie auf Nährwertreiches wie Insektenlarven, Nüsse und Vogeleier aus. Kapuzineraffen sind auch die einzigen Primaten außer dem Menschen mit einem Magen-Darm-Trakt, der an die rasche Verdauung von energiereicher Nahrung angepaßt ist.

Ein zweites lehrreiches Beispiel bietet das seltene Aye-Aye oder Fingertier (Gattung Daubentonia), das zu den Lemuren Madagaskars gehört. In der Regel haben Halbaffen (Lemuren, Loris und Koboldmakis) relativ gesehen ein deutlich kleineres Gehirn als Tieraffen. Das Fingertier aber macht eine bemerkenswerte Ausnahme: Es hat unter den Halbaffen das bei weitem relativ größte Gehirn und kommt darin sogar dem Durchschnittswert der Tier- und Menschenaffen nahe (Bild 2).

Eine komplexe Sozialstruktur fällt als Erklärung aus, weil Aye-Ayes praktisch Einzelgänger sind. Sie fressen zwar auch Früchte, doch trifft das mindestens im gleichen Maße auf mehrere andere Lemuren mit einem kleineren Gehirn zu. Woher rührt dann diese außergewöhnliche Entwicklung des Gehirns?

Vermutlich ist sie der energiereichen Nahrung zuzuschreiben, die zu beschaffen das Fingertier bestens angepaßt ist: Mit seinem extrem langen, dünnen Mittelfinger (daher der deutsche Name) klopft es alte Bäume auf Gänge holzbohrender Larven ab und pult sie heraus. Sein nagerähnliches Gebiß mit meißelförmigen Schneidezähnen dient zum Aufbeißen der Rinde, aber auch zum Öffnen von Kokosnüssen sowie von Bambusstengeln, deren Mark das Aye-Aye gern frißt.

Diese beiden Beispiele sprechen deutlich für die These, daß ein großes Gehirn in erster Linie mit der Verfügbarkeit energiereicher Nahrung verknüpft ist, weniger mit dem Sozialverhalten oder der Suche nach fruchtenden Pflanzen. Gerade bei Lemuren paßt die Vorstellung nicht, fruchtfressende Primaten brauchten größere Gehirne, um ihre Nahrung im Wald zu finden: Wieso könnten sonst fruchtfressenden Halbaffen mit einem relativ kleineren auskommen als die blattfressenden Tieraffen.

Mit der von mir vorgeschlagenen Verknüpfung von Energieversorgung und Hirngröße lassen sich auch einige zunächst verwirrende Befunde beim modernen Menschen erklären. So gibt es zwischen dem Intelligenzquotienten (IQ) und dem individuellen Hirnvolumen keinen überzeugenden Zusammenhang. Wenn, wie bei einigen Untersuchungen, doch schwache Korrelationen gefolgert wurden, so blieb davon nichts mehr, sobald man die Effekte von ökonomischem Status und Körpergewicht eliminierte (höheres Einkommen ist insbesondere in ärmeren Ländern mit besserer Ernährung verbunden).

Wenn die evolutive Vergrößerung des Gehirns mit einem spezifischen Vermögen im Verhalten gekoppelt wäre, müßte sich im Prinzip bei den jetzt lebenden Menschenpopulationen ein solcher Zusammenhang finden lassen. Jede Hypothese, die ihn unterstellt, sollte anhand der Variation – als dem Spielmaterial der Evolution – überprüfbar sein. Freilich ließe sich dem entgegenhalten, daß IQ-Tests nicht die interessierenden Verhaltensfähigkeiten erfassen; doch liegt die Beweislast bei jenen Wissenschaftlern, die eine spezifische Selektion auf Hirngröße behaupten. Bislang gibt es aber kein Indiz für eine unmittelbare Korrelation zwischen irgendeinem Maß für Intelligenz und der relativen Hirngröße bei heutigen menschlichen Individuen.

Für die Verfechter der Verhaltenshypothese ergibt sich ein weiteres, noch gravierenderes Problem: Seit langem ist bekannt, daß der Neandertaler (Homo neanderthalensis) im Durchschnitt ein absolut größeres Gehirn hatte als heutige Menschen. Erklären können sie das nicht.

Mittlerweile mehren sich sogar die Belege dafür, daß auch die frühen Vertreter unserer eigenen Art Homo sapiens uns darin übertrafen. Es sieht ganz danach aus, als ob ungefähr im Laufe der letzten 20000 bis 30000 Jahre das Gehirnvolumen im europäischen Raum abgenommen habe – ohne gleichzeitige Verringerung der Körpergröße, soweit sich diese überhaupt aus dem vorhandenen Knochenmaterial ersehen läßt (Bild 8). Daß diese Reduktion – ausgerechnet in der Epoche der bedeutendsten kulturellen Errungenschaften – mit einer Abnahme in der Komplexität des Werkzeuggebrauchs oder des Sozialverhaltens einhergegangen sei, wird wohl niemand behaupten mögen. Als viel wahrscheinlicher erscheint mir, daß hier gleichfalls meine Energie-Hypothese zutrifft, daß also möglicherweise die Mütter allmählich weniger in ihre einzelnen Kinder investiert haben, etwa durch Verkürzen der Stillzeit, durch früheres Entwöhnen.

Wenn wir demnach von Leistung und Kapazität des menschlichen Gehirns sprechen, scheint die zu seinem Aufbau und seiner Funktion bereitgestellte Energie entscheidend dafür zu sein, daß es seine Größe überhaupt erreicht hat. Aber wenn auch offensichtlich irgendein genereller Konnex zwischen Hirngröße und Komplexität des Verhaltens besteht, was sich aus dem im Vergleich zum Menschenaffen dreimal so großen Gehirn des Menschen schließen läßt, kann kein direkter Zusammenhang zwischen Hirnvolumen und individuellen Fähigkeiten existieren; sonst wäre sehr schwierig zu erklären, warum die tiefgreifendsten und nachhaltigsten Veränderungen in der menschlichen Gesellschaft mit einer fortschreitenden Verringerung der Gehirngröße einhergegangen sind.

Literaturhinweise

- Primate Origins and Evolution: A Phylogenetic Reconstruction. Von Robert D. Martin. Chapman und Hall, 1990.

– The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Herausgegeben von Steve Jones, Robert Martin und David Pilbeam. Cambridge University Press, 1992.


Aus: Spektrum der Wissenschaft 9 / 1995, Seite 48
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