Essay

Schlaf

Dieter Riemann

Historisches
In der griechischen Mythologie war Hypnos, der Gott des Schlafes, dafür verantwortlich, sowohl den Menschen als auch den Tieren den Schlaf zu bringen. Der Sage nach lebte er in einem düsteren Tal, das vom Fluß des Vergessens bewässert wurde, und am Eingang seiner Behausung wuchsen Kräuter, denen man schlafinduzierende Wirkung zuschrieb. Diese mythologische Sichtweise verdeutlicht die enge Verknüpfung, die zwischen Schlaf und Tod hergestellt wurde, da Hypnos der Bruder von Thanatos, dem Gott des Todes, war (Thanatopsychologie). Diese Anschauung, den Schlaf als passiven, inaktiven Zustand zu sehen, bestimmte bis Mitte des 19. Jahrhunderts auch die wissenschaftliche Auseinandersetzung mit dem Thema. Erste experimentelle Zugangsweisen zum Forschungsgegenstand “Schlaf” verfolgte Kohlschütter mit Weckschwellenversuchen. Erst durch die Entdeckung und Beschreibung des Elektroencephalogramms (EEG) wurde es möglich, die hirnelektrische Aktivität sowohl im Wachen als auch während des Schlafes zu messen. Die intensivere naturwissenschaftliche Auseinandersetzung mit dem Phänomen “Schlaf” begann erst im Jahre 1953, als Aserinsky und Kleitmann ihre bahnbrechende Entdeckung des REM-Schlafes (rapid eye movement-Schlaf = Schlaf mit schnellen Augenbewegungen) beschrieben.

Physiologie des Schlafes
Initiiert durch die Entdeckung des REM-Schlafes wurde 1968 von den amerikanischen Schlafforschern Rechtschaffen und Kales eine immer noch gültige Klassifikation der verschiedenen Schlafstadien vorgelegt. Danach wird der Schlaf in die sog. Non-REM-Schlaf-Stadien I – IV und den REM-Schlaf differenziert. Die einzelnen Schlafstadien werden dabei auf Verhaltens- und elektrophysiologischer Ebene definiert. Stadium I: Übergang zwischen Wachen und Schlafen. Der im entspannten Wachzustand vorherrschende Alpha-Rhythmus geht in Theta-Rhythmus über, die Muskelspannung (gemessen mit dem Elektromyogramm, EMG) ist noch relativ hoch. Die Augen rollen langsam, was mit dem Elektrookulogramm (EOG) erfaßbar ist. Auf kognitiver Ebene sind bei Weckungen aus diesem Zustand langsame, statische (hypnagoge Halluzinationen) Traumbilder erinnerbar. Stadium II: der eigentliche Einschlafzeitpunkt. Im Hirnstrombild sind typische Graphoelemente wie etwa Schlafspindeln oder K-Komplexe nachweisbar. Die Muskelspannung sinkt gegenüber dem Stadium I ab, Augenbewegungen treten nicht auf. Bei Weckungen aus diesem Zustand sind bei Probanden kognitive Inhalte abrufbar, die gedanklichen Inhalten des Wach-Erlebens ähneln. Stadien III und IV: werden zusammengefaßt als Tiefschlaf bzw. “slow wave sleep”. Das EEG wird nun dominiert durch langsamwellige Delta-Aktivität in einem Frequenzbereich von 0,5 – 2 Hz; die Muskelspannung ist weiter abgesunken, Augenbewegungen treten nicht auf. Kognitive Inhalte sind bei Weckungen aus diesem Zustand selten abrufbar. REM-Schlaf: Das EEG des REM-Schlafs ähnelt sehr dem Stadium I, d.h. es zeigt sich ein niederfrequentes Hirnstrombild mit Alpha-Einstreuungen und sog. Sägezahnwellen. Die Muskelspannung erreicht das niedrigste Niveau während der Ableitung, das EOG zeigt schnelle, konjugierte Augenbewegungen. Bei Weckungen aus dem REM-Schlaf werden in bis zu 90 % aller Fälle von gesunden Probanden typische Traumberichte (Traum) visuell-halluzinatorischen Charakters wiedergegeben. Der REM-Schlaf wird zudem begleitet von einer erhöhten Variabilität der Herz- und Atemfrequenz, kurzen Zuckungen der Muskulatur sowie Peniserektionen beim Mann und einer Erhöhung der vaginalen Durchblutung bei der Frau.
Ontogenese des Schlafs
Das typischerweise bei den meisten Erwachsenen im westlichen Kulturkreis vorgefundene monophasische Schlafmuster mit einer kontinuierlichen 16- bis 17stündigen Wachperiode und einer etwa 7- bis 8stündigen Ruhezeit in der Nacht herrscht keineswegs über die ganze Lebensspanne vor. Der neugeborene Säugling zeigt ein polyphasisches Schlafmuster mit mehreren, in etwa 4stündigen Abständen durch Wachperioden unterbrochenen Schlafphasen ( Abb. 1 ).

Während beim Neugeborenen ein polyphasischer Schlafrhythmus mit 5 bis 6 Schlafphasen vorliegt, die etwa alle 4 Stunden durch Wachperioden unterbrochen werden, hat sich beim 1jährigen Kleinkind der Schlaf bereits in der Nacht konsolidiert; tagsüber treten noch 2 kurze Schlafperioden auf. Ab ca. dem 4. Lebensjahr nimmt die während der Nacht geschlafene Zeit weiter zu, und tagsüber findet sich noch eine kurze Schlafperiode. Meist entfällt spätestens ab dem 6. Lebensjahr der Mittagsschlaf. Mit zunehmendem Erwachsenenalter nimmt die Schlafdauer weiter ab und pendelt sich ca. ab dem 30. Lebensjahr bei 7 – 8 Stunden ein. Im höheren Erwachsenenalter, vor allem bei nicht mehr im Arbeitsleben stehenden Menschen, tritt häufig wieder ein biphasisches Schlafmuster mit einem "Nickerchen" nach dem Mittagessen auf. Während die Gesamtschlafdauer beim Neugeborenen bei ca. 16 – 20 Stunden liegt, sinkt sie beim gesunden Erwachsenen auf ca. 7 – 8 Stunden ab. Mit dem Lebensalter verändert sich nicht nur die Struktur der Schlaf-Wach-Rhythmik, sondern auch die interne Architektur des Schlafes. Während zu Beginn des Lebens der Schlaf bis zu 50 % von REM-Schlaf dominiert wird, pendelt sich der REM-Schlaf spätestens ab der Pubertät bei ca. 20 % der Gesamtschlafzeit ein, um mit zunehmendem Alter nur noch geringfügig abzusinken. Die Non-REM-Schlaf-Anteile zeigen weniger Variabilität über die Lebensspanne. Dies gilt jedoch nicht für die Tiefschlafanteile, die Stadien III und IV, die mit zunehmendem Alter deutlich reduziert werden.

Phylogenese des Schlafs
Studien an vielen Tierarten wiesen nach, daß keineswegs alle Spezies Non-REM- und REM-Schlaf zugleich aufweisen. Die entwicklungsgeschichtlich älteren, nicht-lebend gebärenden Säugetiere weisen nur Non-REM-Schlaf auf, während z.B. bei Vögeln ausschließlich im Kükenalter REM-Schlaf auftritt, später nur noch Non-REM-Schlaf. Sowohl die Beuteltiere als auch alle placentaren Säugetiere zeigen das für den Menschen typische alternierende Muster von Non-REM- und REM-Schlaf. Es gibt Spekulationen darüber, daß sowohl das Auftreten als auch das Ausmaß des prozentualen REM-Schlaf-Anteils bei Säugetieren mit der kognitiven Entwicklung und dem Hirngewicht korrelieren. Untersuchungen zur Phylogenese des Schlafs sind von besonderem Interesse für die Fragen nach der Funktion des Schlafs. So wurde gezeigt, daß Körpergewicht und Schlaflänge einer Spezies zusammenhängen. Tiere mit hohem metabolischen Umsatz wie z.B. kleine Nagetiere zeigen längere Schlafepisoden, während Tiere mit niedriger metabolischer Umsatzrate, z.B. Elefanten, im Vergleich dazu kurze Schlafzeiten und weniger Tiefschlaf aufweisen. Für Tiere mit hohem metabolischen Umsatz dürften die Vorteile des Schlafs und insbesondere des Tiefschlafs in seiner energiesparenden Funktion liegen. Der Schlaf und die dadurch erzwungene Ruhe erlauben es, Energie zu sparen und zu konservieren. Das zyklische Auftreten von REM-Schlaf könnte dazu dienen, den schlafenden Organismus in rhythmischen Abständen zu aktivieren, um ein zu tiefes Absinken neuronaler und zentralnervöser Funktionen zu verhindern. Die Entwicklung des REM-Schlafs könnte sich damit besonders günstig auf Hirnreifung und kognitive Entwicklung einer Spezies ausgewirkt haben.

Schlaf-Wach-Regulation
Bereits zu Beginn dieses Jahrhunderts wurde ein sog. "Hypnotoxin" als Schlafursache postuliert. Man nahm an, daß sich während der Wachzeit eine Substanz im Organismus anreichere, die ab einem gewissen Niveau Müdigkeit und letztendlich Schlaf herbeiführe. Seit Mitte des 20. Jahrhunderts entwickelte Theorien von Neurophysiologen konzentrierten sich auf den Hirnstamm als Sitz der Schlaf-Wach-Regulation. Wie Tierexperimente (Ethik und Tierversuche) zeigten, gibt es ein aufsteigendes Aktivierungssystem der Formatio reticularis des Hirnstamms (ARAS), das primär für die Aufrechterhaltung des Wachzustandes verantwortlich ist. Initial wurde Schlaf als passiver Zustand angesehen, der als Folge eines Mangelzustands an genügend stark stimulierenden Weckreizen auftritt. Schlaf läßt sich aber auch durch eine aktive Hemmung der den Wachzustand aufrechterhaltenden Systeme herbeiführen. Nicht nur neuronale Zentren im Hirnstamm, sondern auch höhere Hirnareale im Thalamus und Hypothalamus sowie im Cortex steuern das komplexe Wechselspiel der Schlaf-Wach-Regulation. Der französische Neurobiologe Jouvet formulierte eine Neurotransmitter-Theorie des Schlafs. Serotonin wurde mit dem Non-REM-Schlaf in Verbindung gebracht, während Noradrenalin mit dem REM-Schlaf assoziiert wurde. Die amerikanischen Neurophysiologen Hobson und McCarley stellten das zur Zeit unumstrittenste Modell der Regulation von Non-REM- und REM-Schlaf auf. Nach dieser Theorie, basierend auf experimentellen Untersuchungen an Katzen, konnte gezeigt werden, daß die Steuerungszentren von Non-REM- und REM-Schlaf vornehmlich im Hirnstamm lokalisiert sind. Während aminerge Neuronengruppen in den dorsalen Raphe-Kernen und dem Locus coeruleus während des Non-REM-Schlafs aktiv sind, findet sich während des REM-Schlafs ein Überwiegen cholinerger neuronaler Aktivität besonders im gigantozellulären Feld der Brückenhaube. Der zyklische Ablauf von Non-REM- und REM-Phasen wird durch die reziproke Interaktion aminerger und cholinerger neuronaler Aktivität dominiert. Über die interne Regulation von Non-REM- und REM-Schlaf hinaus formulierte der Schweizer Pharmakologe Borbély (1982) das Zwei-Prozeß-Modell des Schlafs ( Abb. 2 ) als Versuch, den Ablauf der Schlaf-Wach-Rhythmik genauer zu erklären. Er integrierte dabei viele der bis zum damaligen Zeitpunkt vorliegenden Erkenntnisse aus der Grundlagenforschung in seine Theorie, insbesondere Daten zur Frequenzanalyse des Schlaf-EEGs und Experimente zum Schlafentzug.

Wie spektralanalytische Untersuchungen des Schlaf-EEGs gezeigt haben, kommt es nach Schlafentzug zu einer Zunahme der langsamwelligen Delta-Aktivität. Dieser "Rebound" an Delta-Aktivität bzw. Tiefschlaf läßt sich durch Frequenzanalysen besser darstellen als durch die übliche visuelle Schlafstadien-Klassifikation. Nach Borbély besteht zwischen Delta-Wellen-Aktivität und vorhergegangener Wachzeit ein linearer Zusammenhang; d.h. je länger die dem Schlaf vorausgehende Wachzeit ist, desto mehr Delta-Wellen treten auf. Die Delta-Wellen im Schlaf werden jedoch nicht linear über den ganzen Verlauf der Nacht produziert, sondern nehmen exponentiell mit der Schlafdauer ab. Borbély schlug vor, diesen von der Wachzeit abhängigen homöostatischen Prozeß als S (Schlaf) zu bezeichnen. Der zweite wichtige Prozeß in diesem Modell ist Prozeß C. Die Einführung dieses Prozesses trägt der Tatsache Rechnung, daß Schlafen und Wachen in eine Vielzahl anderer biologischer Rhythmen eingebettet sind. Prozeß C verläuft parallel zur Körpertemperatur. Die Interaktion zwischen den Prozessen C und S bestimmt das Schlaf-Wach-Verhalten. Je größer die Schere zwischen den beiden Kurven, desto höher die Schlafbereitschaft. Laufen die beiden Kurven zusammen, d.h. wurde Prozeß S im Schlaf abgebaut und steigt C an, kommt es zum Erwachen. Prozeß S steigt bei Schlafentzug stärker an. Der exponentielle Anfall von S im Schlaf bewirkt jedoch, daß die Schlafzeit nach Schlafentzug nicht linear zunimmt.

Funktion des Schlafs
Eine befriedigende, naturwissenschaftlichen Kriterien genügende Antwort auf die Frage nach der Funktion des Schlafs ist bis heute nicht gelungen. Schlaf ist ein phylogenetisches Verhaltensrelikt: Diese Annahme stützt sich auf Schlafentzugsexperimente an Gesunden. Bei Schlafentzugsexperimenten über Zeiträume von 5 bis 10 Tagen konnten keine organischen oder psychischen Schäden, sondern "nur" extreme Müdigkeit provoziert werden, die dann zu gehäuften Mikroschlafepisoden und schließlich zum Schlaf führt. Inzwischen konnte eindeutig nachgewiesen werden, daß Schlafentzug im Tierexperiment auch unter soweit streßfreien Bedingungen zu einem Entgleisen des Metabolismus und letztendlich zum Tod führt (Ethik und Tierversuche). Auf jeden Fall gesichert für den Schlaf ist eine energiesparende und energiekonservierende Funktion im Sinne metabolischer Erholung.
Da REM-Schlaf beim Neugeborenen fast 50 % der Schlafzeit dominiert, wurde dies als Beleg dafür herangezogen, daß Schlaf und insbesondere REM-Schlaf der Ausbildung neuronaler Regelkreise und damit der Hirnreifung dienen. Für den REM-Schlaf wird zudem angenommen, daß er auch beim Erwachsenen der Verarbeitung von tagsüber aufgenommenen Informationen dient. Da eine exakte, naturwissenschaftlichen Kriterien genügende Erklärung zur Funktion des Schlafes bisher noch nicht gelang, muß man sich vorerst mit der Alltagsweisheit begnügen: Schlaf ist das beste Mittel gegen Müdigkeit.

Literatur
Berger, M., Riemann, D. & Steiger, A. (1992). (Hrsg.). Handbuch des normalen und gestörten Schlafs. Heidelberg, New York: Springer.
Deutsche Gesellschaft für Schlafforschung und Schlafmedizin & Schulz, H. (1997). (Hrsg.). Kompendium Schlafmedizin für Ausbildung, Klinik und Praxis. Landsberg/Lech: Ecomed
Hobson, J. A. (1989). Sleep. New York: Scientific American Library.

Abb. Schlaf 1. Entwicklung des Schlaf-Wach-Rhythmus vom Säuglings- bis ins hohe Erwachsenenalter.

Abb. Schlaf 2. Zwei-Prozeßmodell der Schlaf-Wach-Regulation .