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Lexikon der Biologie: Buntbarsche

Buntbarsche, Cichliden, Cichlidae, Familie der Lippfischartigen bzw. Lippfische (früher zu den Barschfischen gerechnet), mit 105 Gattungen ( vgl. Tab. ) und ca. 1300 Arten die weitaus größte Familie der artenreichen Ordnung Barschartige Fische. Ihre Grundform ( vgl. Abb. ) ist langgestreckt, hochrückig und seitlich abgeflacht, mit einer durchgehenden Rückenflosse, die wie die Afterflosse vorn Stachelstrahlen besitzt, Kamm- oder Rundschuppen, doch haben Buntbarsche stets jederseits nur ein Nasenloch, meist ein tiefgespaltenes, großes Maul mit dicken Lippen und ein- bis dreispitzigen oder stumpfen Zähnen; viele sind prächtig bunt gefärbt und beliebte Aquarienfische ( Aquarienfische I
Aquarienfische II
). Entsprechend den mannigfaltigen ökologischen Nischen, die sie nutzen, und der damit verbundenen Spezialisierung ist die Grundform nicht selten lebensformtypisch abgewandelt worden, z. B. bei den hechtartigen, etwa 20 cm langen, räuberischen Spießbarschen (Crenicichla), beim blattartigen, langflossigen Segelflosser(Pterophyllum scalare) und beim ebenfalls südamerikanischen, scheibenförmigen Diskus-Buntbarsch (Symphysodon aequifasciatus). Vorkommen, Lebensweise und wichtige Arten:
Buntbarsche leben meist räuberisch in bewachsenen stehenden und fließenden Süßgewässern des tropischen und subtropischen Mittel- und Südamerikas, Afrikas und mit wenigen Arten in den Gewässern Kleinasiens, Westindiens, Ceylons und Madagaskars. Nur die beiden Arten der asiatischen Gattung Indische Buntbarsche (Etroplus) aus den Küstengebieten Indiens und Ceylons sowie wenige afrikanische Arten der Gattungen Tilapia und Sarotherodon bewohnen das Brackwasser. Verbreitungsschwerpunkt bildet Afrika mit fast 1000 Arten, und in den großen Seen des ostafrikanischen Grabensystems dominieren die Cichliden-Arten. So machen im etwa 6 Millionen Jahren alten Tanganjikasee die ca. 180 Arten der Buntbarsche 71%, im 2 Millionen Jahre alten Malawisee die über 200 Arten 87% und im 750 000 Jahre alten Victoriasee die ca. 180 Arten etwa 85% der Fischfauna aus. Bis zu 98% sind zudem jeweils in den einzelnen Seen nur hier als Endemiten vertreten, während in den Flüssen und Seen der Savannen und Regenwälder ihr Anteil an der Artenzahl ähnlich wie in Südamerika nur 4–15% beträgt. Die zahlreichen endemischen Arten in den großen Seen sind evolutionsbiologisch von großem Interesse, da man die Aufspaltung der Arten in verschieden langen Zeiträumen hier sehr gut untersuchen kann. Als Gründe für die Mannigfaltigkeit der Arten in den mineralstoffreichen Seen sind zum einen die stark variierenden Biotope in den zerklüfteten Felsküsten, im üppigen Pflanzenwuchs schlammiger Lagunen und der verschiedenen Sandböden, zum anderen die im Vergleich zu anderen Süßwasserfischen (z. B. Salmler, Karpfenfische, Welse) sehr leistungsfähige Osmoregulation der wahrscheinlich von marinen Vorfahren abstammenden Cichliden anzusehen. Die im Natronsee in Tansania und im kenianischen Magadisee lebende, bis 12 cm lange Sodatilapie (Sarotherodon grahami = Sarotherodon alcalicus) überlebt sogar in gesättigten Salzlösungen bei Temperaturen bis 40 °C. Zahlreiche Arten haben sich zu Nahrungsspezialisten entwickelt, wobei die Bezahnung eine Schlüsselrolle spielt; z. B. vorstehende Zähne, die zum Abschaben des Algenaufwuchses an Felswänden und Steinen geeignet sind, wie bei den bis 12 cm langen Schabemaulbuntbarschen (Labeotrophus) und bei mehreren, ca. 14 cm langen Arten der Zebrabuntbarsche (Pseudotropheus); der 11 cm lange Malawi-Schuppenfresser (Genyochromis mento) raspelt vorwiegend beim Karpfenfisch der Gattung Labeo Schuppen ab; Arten der Gattung Labidochromis holen mit pinzettenartigen Zähnen Zuckmückenlarven aus dem Algenbewuchs, dagegen zerquetscht die bis 24 cm lange Chilotilapia mit kräftigen Kiefern und großen, stumpfen Zähnen hartschalige Weichtiere. Die zuletzt aufgeführten 5 Gattungen bzw. Arten sind Maulbrüter aus dem Malawisee. Der bis 18 cm lange Erdfresser (Gymnogeophagus australis) aus dem Rio de la Plata kaut schlammige Erde durch und findet so seine Nahrung. Die meisten Buntbarsche jagen jedoch aktiv kleinere oder größere Tiere. Eine besondere Beutefangtechnik wendet der bis 20 cm lange Schläferbuntbarsch (Haplochromis livingstoni) aus dem Malawisee an, der wie schlafend am Boden liegend vorbeischwimmenden Fischchen auflauert. Eine recht eigenartige Form des Beutemachens hat der Bruträuberbuntbarsch (Haplochromis obesus) aus dem Victoriasee entwickelt: er stülpt sein weit spreizbares Maul über das Maul eines brütenden Weibchens und raubt ihm durch heftiges Saugen die im Maul befindlichen Embryonen – eine Ernährungsweise, die als Pädophagie (Kinderfresserei) bezeichnet wird. Hier ist wahrscheinlich die buntbarschübliche Verhaltensweise des Maulrammens zum Maulüberstülpen abgewandelt worden. Inzwischen hat man weitere pädophage Arten nachgewiesen. – Nahezu alle Arten treiben Brutpflege, wie das Ablegen oder Anheften der Eier an gereinigte Stellen von Steinen, Holz, Sand oder Blättern (Substratlaicher), das Bewachen der Brut und Zufächeln von frischem Wasser sowie das Betreuen der schwimmfähigen Jungfische (Offenbrüter), über die Eiablage in Höhlen und das Umsorgen der Brut und Jungfische bis zum Ausbrüten der Eier im Maul des Weibchens, in dem auch die schwimmfähigen Jungfische in der ersten Lebenszeit auf ein besonderes Signal Schutz suchen (Maulbrüter). Selten werden die Eier auch in das freie Wasser abgegeben (Freilaicher), z. B. die bis 7 mm dicken, 8–17 Eier des 12 cm langen Brabantbuntbarsches (Tropheus moorei) und die 4 mm dicken, ca. 15 Eier vom bis 14 cm langen Zitronenschwanz (Cyprichromis leptosoma) mit leuchtend goldgelber Schwanzflosse. Bei beiden Arten aus dem Felslitoral des Tanganjikasees nehmen die Weibchen die frisch abgelaichten, absinkenden Eier ins Maul, teilweise zusammen mit dem bei der Paarung abgegebenen Sperma, und brüten sie aus. Offenbrüter wie z. B. die meisten Arten der südamerikanischen Gattungen Cichlasoma und Aequidens legen meist nach tagelanger Balz viele kleine unscheinbare Eier ab. Höhlenbrüter, wie die ca. 40, ca. 6 cm langen Arten der südamerikanischen Gattung Zwergbuntbarsche (Apistogramma) legen weniger Eier als die Offenbrüter, aber durchweg mehr als die ebenfalls Versteckbrüter genannten, nur sehr kurz balzenden Maulbrüter. Junge Buntbarsche leben gewöhnlich zunächst im Schwarm zusammen, bis sie dann selbst Reviere besetzen und diese gegen Artgenossen verteidigen.
Wegen ihrer bunten Färbung oder eines ausgeprägten Zeichnungsmusters, das sich bei der Balz oder beim Angriff durch physiologischen Farbwechsel zudem zum Teil schnell verändern kann, sowie der leichten Pflege und ihres auffälligen, komplizierten Verhaltensrepertoires gehören zahlreiche Buntbarsche zu den beliebtesten Aquarienfischen und sind gleichzeitig bedeutende Studienobjekte der vergleichenden Verhaltensforschung (z. B. die Maulbrüter, die Diskusbuntbarsche oder die Zwergbuntbarsche). Von den südamerikanischen, ca. 7 cm langen Zwergbuntbarschen ist der Gelbe Zwergbuntbarsch (Apistogramma reitzigi) mit zitronengelber Kehle aus dem Stromgebiet des Rio Paraguay gut untersucht, z. B. die schnelle Veränderung seines dunklen Zeichnungsmusters beim Drohen (Drohverhalten) oder während der Balz, die ritualisierten (Ritualisierung) Rivalenkämpfe der Männchen, bei denen es oft zu dem für Buntbarsche typischen Maulzerren mit ineinander verbissenen Mäulern kommt, die Brutpflege des Weibchens an der Nestmulde und das präzise Signalsystem. So lassen sich die Jungfische auf das plötzliche Stoppen der Flossenbewegungen des Muttertieres bei Gefahr hin sofort bewegungslos auf den Boden sinken und sammeln sich nach abgeklungener Bedrohung wieder um das Muttertier, wenn dieses ein bestimmtes Zeichnungsmuster mit schwarzen Streifen ausbildet und durch Zuckungen lockt. Ebenfalls reine Mutterfamilien bilden der im Amazonasgebiet weitverbreitete, bis 7,5 cm lange Zwergbuntbarsch (Apistogramma agassizi;Aquarienfische II ; Weibchen, die ihre Brut verloren haben, halten gelegentlich eine Schar Wasserflöhe wie sonst Jungfische zusammen), und der bis 9 cm lange Gestreifte Zwergbuntbarsch (Nannacara anomala) aus Guayana, bei dem allein das nur 5 cm lange Weibchen die in Höhlen abgelegten Eier bewacht und später die Jungen führt. Beim ca. 7 cm langen Schmetterlingsbuntbarsch (Apistogramma ramirezi;Aquarienfische II ) bilden dagegen Männchen und Weibchen eine Elternfamilie. Höchst erstaunlich ist das Brutpflegeverhalten des südamerikanischen, ca. 25 cm langen, scheibenförmigen Diskusbuntbarsches (Symphysodon aequifasciatus): die Eier werden zunächst auf gesäuberten Stellen von Steinen oder Blättern abgelegt, nach 2 Tagen an andere Blätter an kurzen Fäden hängend angeheftet und etwa 3 weitere Tage bewacht und befächelt; als Besonderheit ernähren sich dann die frischgeschlüpften Jungfische anfangs von proteinhaltigen Hautabscheidungen, die sie abwechselnd vom Körper beider Elterntiere abweiden. Zu der mit ca. 100 Arten sehr großen Gattung Cichlasoma, die von den südlichen USA bis Südamerika verbreitet ist, gehören der bis 20 cm lange Maskenbuntbarsch oder Feuermaulbuntbarsch (Cichlasoma meeki;Aquarienfische II ) und der bis 10 cm lange, blaugraue Zebrabuntbarsch (Cichlasoma nigrofasciatum) mit breiten, dunklen Querbändern; beide stammen aus Guatemala. Oft in Warmwasseraquarien gehalten werden auch viele Arten der südamerikanischen Gattung Aequidens, so der bis 15 cm lange, von Panama bis Kolumbien verbreitete, meist dunkelblaue Blaupunktbuntbarsch (Aequidens pulcher) mit zahlreichen hellblauen Punkten. Aus Afrika importiert sind der bis 15 cm lange Rote Buntbarsch (Hemichromis bimaculatus) aus dem tropischen Westafrika, der je nach Stimmung leuchtend rot bis graubraun gefärbt ist und ein dunkles Längsband oder nur dunkle Flecken hat; der ca. 7 cm lange, schlanke Blaue Kongobuntbarsch (Nannochromis nudiceps) und der bis 9 cm lange, ebenfalls im Kongogebiet beheimatete Helmkopfbuntbarsch (Steatocranus casuarius) mit auffälligem Fettbuckel auf der Stirn; außerdem vor allem viele Maulbrüterarten.
Während alle bisher angeführten Buntbarsche nur als Aquarienfische Bedeutung haben, sind mehrere der etwa 30 in Afrika und Vorderasien weit verbreiteten Arten der beiden nah verwandten Gattungen Tilapia und Sarotherodon wichtige Speisefische. Früher waren beide Gruppen in der Gattung Tilapia vereinigt, in der heute die Substratbrüter von den maulbrütenden Sarotherodon-Arten getrennt geführt werden. Besonders bekannt ist der bis 30 cm lange, ostafrikanische Mosambikbuntbarsch (Sarotherodon mossambicus) bzw. seine Unterart, der Natalbarsch (Sarotherodon mossambicus natalensis), der als Teichfisch über den ganzen Tropengürtel der Erde verbreitet worden ist. Der vorderasiatische, bis 35 cm lange, teilweise in dichten Schwärmen an der Oberfläche vorkommende Galiläische Buntbarsch (Sarotherodon galilaeus, früher Tilapia galilaea;Fische IX ) war vermutlich Grundlage des biblischen Berichts vom wunderbaren Fischzug. Wertvolle Speisefische sind aber in den Tropen nahezu alle nicht zu kleinen Buntbarsche, so in Mittelamerika besonders die Arten der Gattung Cichlasoma, der in vielen Seen des tropischen Südamerikas vorkommende, bis 60 cm lange Augenfleckkammbarsch (Cichla ocellaris) mit unterteilter Rückenflosse und einem auffälligen Fleck an der Schwanzflosse, und auch der größte Buntbarsch, der bis 80 cm lange Riesen-Cichlide (Boulengerochromis microlepis), ein Endemit im Tanganjikasee. Kleinere Cichliden werden teilweise nach dem Fang durch Trocknen in der Sonne konserviert. Revier; Signal.

T.J.

Lit.:Herrmann, H.J.: Die Buntbarsche der Alten Welt – Tanganjikasee. Stuttgart 21990. Mayland, H.J.: Buntbarsche Ost- und Westafrikas. Hannover 1991. Schaefer, C.: Buntbarsche. Stuttgart 1998. Stawikowski, R., Werner, U.: Die Buntbarsche Amerikas. Bd. 1. Stuttgart 1998. Stawikowski, R., Werner, U.: Die Buntbarsche der Neuen Welt. Südamerika. Stuttgart 1988.

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