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Lexikon der Biologie: Cuticula

Cuticulaw [latein., = Haut, Häutchen], Kutikula,1) Botanik: von der Epidermis im Zuge der Akkrustierung nach außen abgeschiedene, mehr oder weniger derbe Überzüge aus Cutin, einem amorphen Polymerisat vornehmlich ungesättigter Fettsäuren, und gewöhnlich einer Oberflächenlamelle aus Wachsen (Pflanzenwachs), Gemischen langkettiger Fettsäureester und mehrwertiger Alkohole. Bei Pflanzen trockenwarmer Standorte ist zusätzlich die Außenwand der Epidermis mit Cutin imprägniert (Cuticularschichten). Die Cuticula, die vor allem bei Höheren Landpflanzen meist gut ausgebildet ist, dichtet den Apoplasten gegen die Atmosphäre ab. Sie ist für Wasser und Gase weit weniger durchlässig als die Cellulosewände (Cellulose), so daß Wasserverluste des Gewebekörpers durch zu starke Verdunstung eingeschränkt werden und statt dessen eine kontrollierte Wasserdampfabgabe (Transpiration) möglich ist (Blattcuticula: vgl. Abb. ). Daneben bewirken zellübergreifende Auffaltungen der Cuticula (Cuticularfalten;vgl. Abb. ) und epicuticulare Wachse ( vgl. Abb. ) eine Verminderung der Benetzbarkeit durch Wasser: abperlende Niederschläge sorgen für eine Reinigung der Pflanzenoberfläche, z. B. von gefährlichen Pilzsporen (Lotus-Effekt: Bionik). Die Dauerhaftigkeit der die Cuticula aufbauenden Stoffe ermöglicht im Rahmen der Cuticularanalyse die taxonomische, paläoökologische und -klimatologische Untersuchung fossiler Blätter. Blatt I . 2) Medizin: Sammelbezeichnung für zwei verschiedene Oberflächenstrukturen: a) die von Linsenepithel abgeschiedene, zäh-elastische Kapsel der Augenlinse (Capsula lentis) und b) eine dünne, sehr harte Grenzlamelle, welche die gesamte Schmelzoberfläche der Zähne überzieht (Cuticula dentis); zuweilen auch als Bezeichnung für den gesamten Zahnschmelz angewandt. 3) Zoologie: Abscheidungen extrazellulären und in der Regel zellfreien Materials auf inneren und äußeren Deckepithelien (meist Epidermis; Epithel), ursprünglich wohl entstanden aus besonders stark ausgebildeter Glykokalyx. Cuticulae werden in den meisten Stämmen wirbelloser Tiere ausgebildet; echte Cuticulabildungen fehlen jedoch generell bei Wirbeltieren (vielschichtige, oft verhornende Epidermis!). Funktionen, Formen und Zusammensetzung tierischer Cuticulae: vgl. Infoboxvgl. Abb. ), die sich ihrerseits je aus mehreren Lamellen unterschiedlicher Feinstruktur zusammensetzen. Exo- und Endocuticula werden häufig als Procuticula zusammengefaßt, ein Teil der Endocuticula wird als Mesocuticula bezeichnet. Bei Insekten ist der Epicuticula als wirksamer Verdunstungsschutz noch eine Wachsschicht aufgelagert. Bei Krebstieren und Doppelfüßern ist die Exocuticula durch Einlagerung von Mineralsalzen, insbesondere Calciumcarbonat und -phosphat, verhärtet.
Die Vielfalt an Erscheinungsformen von Cuticulae wird durch die freie Kombination nur weniger ultrastruktureller Baubestandteile erreicht: Flächige oder räumliche Geflechte von Proteinfilamenten (Skleroproteine) sind eingebettet in eine mehr oder weniger amorphe Matrix aus vernetzten Polysacchariden (Mucopolysaccharide, Chitin, bei Manteltieren sogar Cellulose). Die filamentären Geflechte verleihen der Cuticula zähe Zugfestigkeit oder Zugelastizität (Biomechanik), die Matrix, je nach ihrer chemischen Zusammensetzung, Biegeelastizität, Druckfestigkeit oder spröde Härte (Prinzip des Eisenbetons). Zusätzliche Inkrustierung mit Mineralsalzen (Calciumcarbonat und-phosphat, gewöhnlich gebunden an saure Mucopolysaccharide) trägt zur Härtung bei. Die cuticulären Proteine sind sehr vielfältig. Ihre relativen Molekülmassen schwanken zwischen 7000 und 100 000. Einige, vor allem elastische Proteine, liegen in β-Konfiguration (Beta-Faltblatt) vor. Die in Cuticulae häufig in beträchtlichem Prozentsatz vorkommenden filamentären Proteine Sklerotin und Kollagen zeichnen sich vor allen durch ihre unelastische Zugfestigkeit aus, während im Gegenteil das Resilin in den Flug- und Gelenkhäuten der Insekten eine extrem hohe Elastizität aufweist. Als typische Matrixkomponenten enthalten schleimig-weiche Cuticulae vor allem Mucopolysaccharide und einzelne an Arginin, Aspartat (Asparaginsäure), Glutamat, Histidin, Lysin, Serin, Threonin und Tyrosin reiche Proteine, starrere Cuticulae dagegen mehr Chitin und β-Alanin-haltige Proteine. Proteine und Polysaccharidkomponenten gehen je nach Härte der Cuticula mehr oder weniger feste chemische Bindungen miteinander (Glykoproteine) ein, ebenso auch mit weiteren niedermolekularen Komponenten, mit Lipiden (Sterine und deren Ester, Glyceride, verschiedene Harze und Phospholipide; Glykolipide), verzweigten und unverzweigten Kohlenwasserstoffen (Alkohole, Alkylester, Aldehyde), deren Funktion im einzelnen nicht bekannt ist. In Glykoproteinen sind die Proteinanteile im wesentlichen über Aspartat- und Histidinreste kovalent an Chitin, ein Polymer aus N-Acetylglucosamin, gebunden.
Eine genauere Analyse von Arthropoden-Cuticulae ergab folgendes: Der Chitingehalt schwankt bei verschiedenen Arten sehr stark und liegt zwischen 10 und 60% des Trockengewichts. In Larvalcuticulae von Schmeißfliegenlarven fand man ca. 63% Protein, davon etwa 14% frei, 2% über van der Waalssche Kräfte, 25% über Wasserstoffbrücken, 3% über elektrostatische Wechselwirkungen miteinander verknüpft und 56% kovalent an Chitin gebunden vor. Membranöse Gelenkhäute zeigten sich besonders reich an dem Lipoprotein Cuticulin. Peritrophische Membranen und Insektenkokons enthalten vor allem α-Chitin, β-Chitin und γ-Chitin. Zusätzlich zu diesen strukturbestimmenden Bestandteilen wurden verschiedene Pigmente wie Melanin (Sklerotisierung, Melanisierung), Carotinoide, Tetrapyrrole, Pteridine, Ommochrome und Flavone isoliert, weiterhin das Enzym σ-Diphenol-Oxidase (Phenol-Oxidase), die freien Zucker Xylose, Mannose, Arabinose und an anorganischen Bestandteilen Ca2+, Mg2+, K+, Na+, Fe2+, CO32–, SO42–, PO43– und Cl–. Die Funktionen dieser niedermolekularen Komponenten sind nicht alle geklärt. Zum Teil dienen sie der Härtung. Die Synthese der Arthropodencuticula und ihrer Bestandteile unterliegt hormonaler Kontrolle, bei Insekten (Insektenhormone) durch Ecdysteroide, Juvenilhormon und Bursicon, bei Krebstieren durch Crustecdyson und die Augenstielhormone (X-Organ). P.E.


, vgl. Abb. , vgl. Abb.Exuvialraum, Haare, Hautdrüsen, Häutung, Häutungsnähte; Metamorphose. 4) Als Pseudocuticula wird zuweilen die aus mesodermalem Gewebe gebildete, kern- und organellenfreie, syncytiale Außenschicht der Körperbedeckung (Neodermis) aller parasitischen Plattwürmer und Bandwürmer bezeichnet. Sie besteht in der Regel aus elektronendichtem Plasma, besitzt häufig stark abgewandelte und durch eine dichte Glykokalyx verstärkte Mikrovilli oder über die Integumentoberfläche vorragende aber intraplasmatische und von Plasmalemma überzogene derbe Dornen. Die Pseudocuticula erfüllt neben typischen cuticulären Schutzaufgaben (osmotische Barriere, mechanischer Schutz und Schutz vor der Immunabwehr des Wirtes) Funktionen der Nahrungsresorption (Epithel).

A.Se./P.E.




Cuticula

Cuticulabedeckte Blattepidermis der Nieswurz (Helleborus) in Aufsicht. Die wellenförmig miteinander verzahnten Epidermiszellen sind von einem feinen, mäanderartig gefältelten Cuticulahäutchen überzogen.




Cuticula

Cuticularfältelung: 1 "papillöse" Fältelung auf der oberen Blütenblatt-Epidermis von Viola tricolor. 2 Laubblatt-Unterseite von Parthenocissus tricuspidata mit Spaltöffnung und striemenartiger Fältelung.




Cuticula

Epicuticuläre Wachse: 1 Nadelunterseite von Taxus baccata (Übersichtsbild); die vorgewölbten Epidermiszellen besitzen einen dichten, aus "Wachsröhrchen" bestehenden Überzug; 2 "Wachshaare" sind charakteristisch für viele Einkeimblättrige Pflanzen (hier Heliconia collinsiana). Um die Spaltöffnung hat sich zusätzlich eine "Wachsmanschette" gebildet; 3 quergeriefte "Wachsstäbchen" (hier bei Williamodendron quadrilocelathum) finden sich besonders bei Magnolien-, Lorbeer- und Osterluzeigewächsen.




Cuticula

Längsschnitt durch die Cuticula der Insekten




Cuticula

Kamptozoen-Cuticula als typisches Beispiel für den Feinbau vieler flexibler Wirbellosen-Cuticulae; a elektronenmikroskopischer Querschnitt; in der Mittelschicht ein oberflächenparalleles, dichtes Geflecht aus Proteinfibrillen, eingebettet in eine Matrix aus Mucopolysacchariden; Mikrovilli der Epidermiszellen durchziehen die Cuticula und enden auf deren Oberfläche mit kleinen Endknöpfen. b elektronenmikroskopischer Flachschnitt durch das Proteinfibrillengeflecht; die einzelnen, in eine Matrix aus Mucopolysacchariden eingebetteten Fibrillenlagen überkreuzen sich scherengitterartig.
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