Lexikon der Biologie: Dictyostelium
Dictyosteliums [von *dictyo –, griech. stēlē = Säule], häufig zu den Kollektiven Amöben gestellte Gattung der Nacktamöben(Amoebina), nach der phylogenetischen Systematik zu den Dictyostela gehörig; in der Mykologie wird die Gattung meist in der Gruppe der Zellulären Schleimpilze, früher auch wegen der cellulosehaltigen Zellwände der Sporenträger bei den Echten Schleimpilzen, eingeordnet. Unsicherheiten in der Systematik liegen darin begründet, daß Dictyostelium mit der Fähigkeit zur Sporenbildung und der Ausbildung von Zellwänden aus Cellulose Pilz-/Pflanzen-Charakteristika aufweist, während die Zellbewegungen im Rahmen der Morphogenese eher Tiereigenschaften darstellen. Die Arten weisen einen Wechsel von einzelliger Amöbenform zu mehrzelliger Lebensform auf. Ein im Labor auf sein Aggregationsverhalten gut untersuchter Modellorganismus ist Dictyostelium discoideum, der in der Natur auf verschiedenen saproben Substraten von Bakterien lebt und sich dort durch Zweiteilung vermehrt. Bei Nahrungsmangel beginnen Zellen zu aggregieren (Zelladhäsion durch Protein A und B) und starten einen Entwicklungszyklus als vielzellige Phase, der schließlich zur Bildung eines Fruchtkörpers mit Sporen führt ( vgl. Abb ). Dabei produzieren die Zellen in Intervallen von 5–10 Minuten cAMP (biochemische Oszillationen; Zhabotinsky-Belousov-Reaktion, Abb.), was seinerseits über einen cAMP-Rezeptor weitere Zellen zur cAMP-Produktion anregt und die Chemotaxis zum Aggregationszentrum hin induziert. Adaptation setzt ein, wenn der (besetzte) Rezeptor phosphoryliert wird, was zum einen dessen Sensitivität gegenüber cAMP vermindert und zum anderen zur Inhibition der zellulären Adenylat-Cyclase und damit zum Stop der cAMP-Produktion führt. Sobald eine externe Phosphodiesterase (cAMP-Phosphodiesterase) cAMP gespalten hat und die (unbesetzten) Rezeptoren wieder dephosphoryliert sind, wird eine neue cAMP-Welle ausgelöst. Aggregationsplasmodien, Pseudoplasmodium.
C.G./G.S./M.B.
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Dictyostelium Entwicklungszyklus und Morphogenese von Dictyostelium discoideum Sobald die Nahrung knapp wird, kriechen die Amöben (a = Vermehrungsphase der frei lebenden Amöben) zusammen (Aggregation, b). Das Aggregat (Pseudoplasmodium) mit bis zu 105 Zellen bildet einen etwa 1 mm großen, senkrecht vom Substrat abstehenden Conus (c), der Polarität aufweist und – sobald er umkippt – auf dem Substrat herumkriecht (Migrationsphase, d). In diesem Stadium findet eine Differenzierung der Zellen in Vorsporenzellen, Vorstielzellen (etwa 20% der Gesamtzellen) sowie zukünftige Zellen der Basis statt, wobei sowohl Zellsortierungs- bzw. -gruppierungsmechanismen als auch Zellspezifizierung durch Positionssignale (z. B. Morphogengradienten) eine Rolle spielen. Die Fortbewegung des Conus geht mit Zellwanderungs- und Differenzierungsvorgängen Hand in Hand: An der Spitze des Conus befinden sich Vorstielzellen, die im Innern nach hinten wandern; in den Außenbereichen der Conusspitze werden die Vorstielzellen durch Zellen ersetzt, die von Vorsporenzellen abstammen. Schließlich bildet der Zellverband einen Sporenträger (Sporangiophor) mit Basalscheibe, Stiel und endständiger Sporenmasse (Kulmination, e–f). Die ausdifferenzierten Sporenzellen werden angehoben, indem die Stielzellen an der Spitze durch die Sporenmasse hindurch nach unten wandern (stellt prinzipiell die Fortführung der Zellbewegungen der Migrationsphase dar). Die Stielzellen bilden Vakuolen sowie dicke Zellwände aus Cellulose und sterben ab, die Sporenzellen fallen auseinander (g) und können vom Wind verdriftet werden. Aus ihnen keimen, wenn sie geeignetes Substrat erreichen, wieder typische Amöben (h). Die Aggregation der Einzelindividuen erfolgt unter dem Einfluß von cAMP (vor seiner Identifizierung als Acrasin bezeichnet). Zusammen mit einem differenzierungsinduzierenden Faktor (DIF), der als chloriertes Hexaphenon charakterisiert wurde, vermittelt cAMP außerdem die Differenzierung von Sporen- und Stielzellen. Eine hohe cAMP-Konzentration aktiviert z. B. Proteinkinasen (PKA), die einen Inhibitor phosphorylieren, der die Stielzellgene kontrolliert. Dadurch werden die Stielzellbildung und Kulmination ausgelöst. |
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