Lexikon der Biologie: Endocytose
Endocytosew [von *endo- , griech. kytos = Höhlung], Einschleusen von extrazellulärem, korpuskularem (Phagocytose) oder gelöstem (Pinocytose) Material in die Zelle ( vgl. Abb. ) im Zuge eines Vesikulationsvorgangs der Plasma-Membran (Membranfusion). Vor allem bei Protozoen (Einzeller) sind einfache, relativ unspezifische Endocytoseformen zu finden, die ausschließlich der Nahrungsaufnahme dienen. Die Endocytosevesikel (Endosom), auch als Nahrungsvakuole bezeichnet, fusioniert mit primären Lysosomen zum sekundären Lysosom, in dem der enzymatische Abbau des endocytierten Materials stattfindet. Bei Höheren Organismen dient die Endocytose meist nicht der Nahrungsaufnahme, sondern je nach Zelltyp der Eliminierung (Abwehr) von körpereigenen (z.B. Erythrocyten durch Makrophagen der Milz) oder körperfremden (z.B. eingedrungener Bakterien durch Zellen des Immunsystems) Zellen oder Makromolekülen (z.B. Antigen-Antikörper-Komplexe; Antigen-Antikörper-Reaktion, Immunkomplex). Die Aufnahme bestimmter körpereigener Verbindungen in die Zelle zur Weiterverarbeitung oder Deponie, z.B. das Lipoprotein geringer Dichte (s.u.) oder der Eisen/Transferrin-Komplex (Eisenstoffwechsel, Transferrin), die Aufnahme von Mikroorganismen und Makromolekülen zur Antigen-Präsentation und damit zur Induktion der humoralen Immunantwort (humorale Immunität) und der Transport von Makromolekülen durch Epithelzellen (z.B. Aufnahme mütterlicher Antikörper aus mütterlichem Blut ins Blut des Fetus; fetaler Kreislauf, Reproduktionsimmunologie) sind weitere Aufgabenbereiche der Endocytose. Die Endocytose vermittelt die Antworten auf viele Protein-Hormone und Wachstumsfaktoren (Cytokine). Diese vielfältigen Aufgaben erfordern spezifische Erkennungsmechanismen, die über entsprechende Rezeptoren vermittelt werden. Bei der rezeptorvermittelten Endocytose (adsorptive Endocytose) werden bestimmte Strukturen (Liganden) an Rezeptoren der Plasmamembran gebunden. Die Bereiche, in denen sich diese Rezeptoren – vor oder nach der Beladung mit Liganden – konzentrieren (coated pits), werden dann während des Endocytosevorgangs nach innen als Vesikel abgeschnürt ( vgl. Abb. ). In der Regel bildet sich um die an einer Donormembran knospenden Vesikel eine Hülle (coat) aus Hüllproteinen (coated vesicles), durch deren Krümmung die Vesikelformung erfolgen kann. An der eigentlichen Abschnürung sind die kleinen G-Proteine Rab5A, 5B und 5C sowie ein großes G-Protein, das Dynamin, beteiligt. Fibroblasten z.B. können 1000–2000 coated pits aufweisen, die zusammen 1–2% der Plasmamembranfläche ausmachen. Das in den Vesikeln enthaltene Material gelangt nach Fusion der Vesikel mit solchen des endosomal/lysosomalen Kompartiments (Endosom, Compartment of Uncoupling of Receptor and Ligand) und der dort stattfindenden Sortierung letztendlich zum Teil auch in sekundäre Lysosomen, wo ein enzymatischer Abbau stattfindet. Bei einem Materialtransport durch eine Zelle hindurch (Transcytose) bleibt der coat an der Membran erhalten, ansonsten wird der coat von den Vesikeln mit Hilfe einer Uncoating ATPase, einem Chaperon der Hsp70-Familie (Chaperonine, Polypeptidketten bindende Proteine), abgelöst. Coat-Proteine und Rezeptoren, aber auch die übrigen Membrankomponenten werden in ökonomischer Weise oft wiederverwendet (rezyklisiert). Vom Binden des Liganden an den Rezeptor bis zu seiner erneuten Zurverfügungstehung in der Plasmamembran vergehen etwa 10–20 min, bei einer Rezeptorlebensdauer von 20–30 Stunden kann ein Rezeptor etwa 100 Zyklen absolvieren. Endocytosevorgänge können imposante Ausmaße erreichen: Amöben können in 30–60 Minuten eine Membranfläche endocytieren, die ihrer gesamten Plasmamembranfläche entspricht, Makrophagen sind hierzu in noch kürzerer Zeit fähig. – Die Aufnahme des Lipoproteins LDL (low density lipoproteins), das Cholesterin-Ester (Cholesterin) in der Blutbahn transportiert, soll den Vorgang der rezeptorvermittelten Endocytose veranschaulichen: LDL wird in der Leber synthetisiert, ins Blut abgegeben und besteht aus Protein, Phospholipiden und vor allem Cholesterin-Estern (Durchmesser 22 nm). Von Zellen, die Cholesterin zur Membransynthese benötigen, wird es über den LDL-Rezeptor endocytiert. In den sekundären Lysosomen werden die Cholesterin-Ester hydrolysiert, und freies Cholesterin gelangt ins Cytoplasma, der Rezeptor wird wiederverwendet. – Verschiedene zelluläre Parasiten nutzen den Endocytoseweg, um in ihre Wirtszellen zu kommen. Neben Viren (Virusinfektion) und Toxinen gelangen so auch intrazelluläre parasitierende Bakterien und Protozoen, wie die Malaria-Erreger (Malaria, Plasmodium), die Erreger der Leishmaniose (Leishmania) und der Toxoplasmose (Toxoplasma), in ihre Wirtszellen („erzwungene Endocytose“). Gegensatz: Exocytose. Myzocytose.
B.L./S.Kl.
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Endocytose
(vereinfachte Darstellung)
Bei den allgemein als Endocytose bezeichneten Pinocytose- und Phagocytose-Vorgängen werden die an der Außenseite der Zelle angelagerten Stoffe vom Plasmalemma umhüllt und als dann membranbegrenzte Bläschen (Nahrungsvakuolen, Phagosomen) ins Zellinnere befördert. Bei niederen Eucyten mit einfacher Endocytose werden die zum Abbau dieser Substanzen erforderlichen Enzyme in Form von ebenfalls membranumschlossenen Bläschen (primäre Lysosomen) von den Dictyosomen des Golgi-Apparats abgeschnürt und vereinigen sich mit den Nahrungsvakuolen zu sekundären Lysosomen. Von den Golgi-Vesikeln lassen sich die Enzyme vielfach noch bis ins endoplasmatische Reticulum (ER) zurückverfolgen, wo ihre Synthese an den Ribosomen beginnt. – Bei der rezeptorvermittelten Endocytose höherer Eucyten verläuft der Weg komplizierter über das endosomal-lysosomale Kompartiment (Endosom). – In dem umgekehrten Vorgang, der Exocytose, werden die vom endoplasmatischen Reticulum und Golgi-Apparat aufgebauten Substanzen als Sekrete nach außen abgegeben.
Endocytose, Exocytose und Cytopempsis zeigen, daß die gesamte lebende Zelle einem ständigen Membranfluß (membrane flow, H.S. Bennett, 1956) unterliegt.
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Endocytose
Aufnahme von Nährstoffen (hier Lipoproteinen) in unreife Hühner-Eizellen durch Endocytose. Die elektronenmikroskopischen Bilder zeigen 4 verschiedene Stadien: 1 Einsenkung der Plasmamembran an Clathrin-coated pits, 2 weitere Einstülpung und 3 Abschnürung der Plasmamembran, die zur Bildung von 4 Clathrin-coated vesicles führt.
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