Lexikon der Biologie: Endosporen
Endosporen [von Endospor], 1) allgemein: Ausbreitungs- und/oder Überdauerungszellen (Dauersporen), die innerhalb eines ein- oder mehrzelligen Sporenbehälters (Sporangien) gebildet und aus diesem freigesetzt werden; z.B. die Ascosporen der Schlauchpilze und Sporangiosporen der Jochpilze, die Baeocyten der Cyanobakterien (Chamaesiphonaceae).2) Die Endosporen der Bakterien sind durch ihre hohe Hitzeresistenz ausgezeichnet. Während vegetative Zellen durch 10minütiges Erhitzen auf 80 °C (Pasteurisierung) abgetötet werden, können die Bakterien-Endosporen ein stundenlanges Kochen ertragen, einige thermophile Clostridien sogar die normale Sterilisation im Autoklaven (20 min bei 120 °C). Endosporenbildende Bakterien ( vgl. Tab. , vgl. Abb. ) kommen normalerweise im Boden (Bodenorganismen) vor; die bisher bekannten Arten gehören phylogenetisch den grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt an (Bacillus/Clostridium-Gruppe; endosporenbildende Stäbchen und Kokken). Endosporen werden unter ungünstigen Wachstumsbedingungen gebildet ( vgl. Abb. ), in der Regel 1 Endospore pro Zelle, und dienen hauptsächlich dem Überdauern von Trockenperioden (Trockenresistenz); sie sind gleichfalls gegen physikalische und chemische Desinfektion (Ultraviolett, chemische Desinfektionsmittel) resistent und können zur Ausbreitung („Verbreitung“) dienen. Das Protein des Endosporen-Protoplasten ist stark entwässert (ca. 15% Wassergehalt). Für diesen Wasserentzug, der für die Hitzeresistenz verantwortlich ist, sind die Hüllschichten (Cortex) und wahrscheinlich auch das Calciumsalz der Dipicolinsäure, das nur in hitzeresistenten Endosporen enthalten ist, von größter Bedeutung. Die freigesetzten Sporen lassen keinen Stoffwechsel erkennen. In trockenen Bodenproben verlieren in 50 Jahren ca. 90% der (Bacillus-)Sporen (Bacillus) ihre Lebensfähigkeit; einige Endosporen würden aber noch nach 1000 Jahren keimfähig sein. Eindeutige Nachweise für die Keimfähigkeit von Endosporen gibt es von 34 Jahre alten Clostridiumaceticum- und auch von mehrere tausend Jahre alten Thermoactinomycetes-Proben. Die Lebensfähigkeit von Bacillus-Sporen, die im Darm von Bienen für mehrere (25–45) Millionen Jahre in Bernstein eingeschlossen waren, wird dagegen noch angezweifelt. Mit Beginn der Endosporenbildung werden bei Bacillus-Arten oft gleichzeitig Antibiotika gebildet (Peptidantibiotika); bei Bacillus thuringiensis auch parasporale Kristallkörper – Protoxine, die in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden. Bei Beginn eines Nährstoffmangels, z.B. von Glucose, wird die Endosporenbildung ausgelöst. Während der Sporulation erfolgt eine differentielle Genexpression, an der etwa 200 Gene beteiligt sind. Die Gene sind für spezifische Strukturen der Sporen und wichtige Regulationsfaktoren verantwortlich. Es werden u.a. spezifische Sporenproteine gebildet. Gene der vegetativen Zelle werden abgeschaltet. Als Effektoren spielen u.a. polyphosphorylierte Nucleotide (GTP; Guanosin-5'-triphosphat) und Phosphorylierungen eine Rolle. Die Zelldichte scheint ebenfalls wichtig zu sein. – Eine Sporenkeimung erfolgt normalerweise, wenn die Wachstumsbedingungen wieder günstig sind, in einigen Minuten. Dabei gehen die starke Licht-Brechung der Endospore und ihre hohe Resistenz gegen Hitze verloren. Die Dipicolinsäure und andere Sporen-spezifische Verbindungen werden ausgeschieden, ehe ein Auswachsen der neuen vegetativen Zelle beginnt. In neu gebildeten Sporen läßt sich auch durch Erhitzen (einige Minuten) eine Keimung der Sporen auslösen. Anabiose, Sigma-Faktoren.
G.S.
Endosporen
Typische Formen sporenbildender Bakterienzellen: Die Lage in der Zelle und der Durchmesser der Spore (größer oder kleiner als die Mutterzelle) sind wichtige taxonomische Merkmale.
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Endosporen
Endosporenbildung bei Bakterien:
Die Sporenbildung in Bacillen beginnt am Ende der Wachstumsphase. Die beiden Kernbezirke der vegetativen Zellen verschmelzen zu einem Kern-Faden (a); dann wird durch die Cytoplasmamembran eine inäquale Teilung des Protoplasten eingeleitet (b), und es entstehen zwei ungleich große membranumhüllte Cytoplasmabezirke (c). Jetzt wird nicht wie bei einer normalen Zellteilung das Zellwandseptum gebildet, sondern die Cytoplasmamembran des größeren Zellabschnitts umwächst den kleineren Plasmabezirk (d). Die künftige Spore (Vorspore) ist damit von zwei Cytoplasmamembranen umgeben. Von diesem Pro-Sporenstadium an ist die Sporenbildung irreversibel. Anschließend scheidet die innere Membran eine Zellwand ab, und zwischen innerer und äußerer Membran bildet sich noch die Rinde (Cortex) aus, die aus vernetzten Glykopeptid-Polymeren besteht. Über der Rinde entsteht von der Mutterzelle eine stark proteinhaltige äußere, oft mehrschichtige Sporenhülle, auf der noch das Exosporium, eine dünne, ballonartige Hülle, aufgelagert sein kann (e). Die Sporenbildung bei Bacillen ist in etwa 8 Stunden abgeschlossen.
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