Ethologiew [von *etho- , griech. logos = Kunde; Adj. ethologisch], Verhaltensbiologie, Biologie des Verhaltens, vergleichende Verhaltensforschung, Erforschung tierischen und menschlichen Verhaltens mit den Methoden und den theoretischen Grundlagen der Biologie bzw. der Biowissenschaften. Der Begriff wurde bereits 1843 von J.S. Mill für eine „exakte Wissenschaft von der menschlichen Natur“ verwendet. L. Dollo (1895, 1902) verstand darunter das, was wir heute Ökologie nennen. Von 1907 bis 1940 führte der „Zoological Record“ für jede Tierklasse eine Sparte Ethologie im Sinne von Verhaltensforschung. Seit N. Tinbergen (1951) hat sich der Begriff als Fachbezeichnung international eingebürgert. Die Ethologie hat viele Vorläufer. Bereits C.R. Darwin wies auf Homologien (Verhaltenshomologie) und Analogien im Verhalten von Tier und Mensch hin. O.A. Heinroth und C.O. Whitman nutzten Verwandtschaftsähnlichkeiten in der Gruppe der Enten bzw. Tauben für feinsystematische Zwecke. J.J. von Uexküll entwickelte mit seinem Funktionskreisschema (Funktionskreis) Vorstellungen, die als Vorläufer des AAM-Schlüsselreizkonzepts (angeborener auslösender Mechanismus, Schlüsselreiz) gelten. W. Craig traf als erster die Unterscheidung zwischen Appetenzverhalten als triebmotiviertem Suchverhalten nach einer auslösenden Reizsituation (Auslöser) und triebbefriedigender Abreaktion bei der Endhandlung. Es ist jedoch das Verdienst von K. Lorenz, all diese Ansätze auf der Basis „biologischer Fragestellungen“ (1937) und reicher eigener Tierbeobachtung in ein System gebracht zu haben. Er begründete eine empirisch ausgerichtete Verhaltensforschung und entkleidete damit die bis dahin oft vitalistisch orientierte Instinktforschung (Instinkt, Instinktmodell) ihres Mystizismus. Lorenz stellte der Stimulus-Response-Psychologie des klassischen Behaviorismus ein weitaus differenzierteres Konzept entgegen. Entscheidend war die Klärung des Begriffes „angeboren“, der als „stammesgeschichtlich angepaßt“ präzisiert wurde (angeboren). Dem Einwand der milieutheoretisch (Milieutheorie) ausgerichteten Behavioristen, man könne den Beitrag von Erbe und Umwelt nie voneinander trennen (Anlage-Umwelt-Diskussion), da ja eine Umwelt selbst im Ei oder Uterus auf einen Embryo einwirke, begegnete Lorenz mit dem Hinweis auf die Angepaßtheit der zur Diskussion stehenden Verhaltensweisen. Dies setzt voraus, daß Information, die angepaßtem Verhalten (Anpassung) zugrundeliegt, in der Phylogenese oder/und Ontogenese erworben wurde. Im Experiment kann man einem tierischen Organismus während der Ontogenese die Information vorenthalten, die Voraussetzung für die Ausführung eines bestimmten zweckmäßigen Verhaltens ist (Kaspar-Hauser-Versuch, Deprivationssyndrom). Beispiel: Stockerpel balzen (Balz, Abb.) mit hochspezifischen Ausdrucksbewegungen (Ausdrucksverhalten; Grunzpfiff, Kurzhochwerden, Nickschwimmen; Schlüsselreiz). Wenn man nun einen Stockerpel vom Ei an isoliert aufzieht und er bei Eintritt der Geschlechtsreife dennoch diese Balzbewegung beim Anblick eines Weibchens ablaufen läßt, dann ist damit der Nachweis der stammesgeschichtlichen Angepaßtheit dieser spezifischen Bewegungskoordinationen erbracht, denn die für das Erlernen dieser Bewegungen relevante Information war nicht in der Umwelt des Heranwachsenden vorhanden. Ob dem irgendwelche Lernprozesse (Lernen) ganz allgemeiner Art vorangehen, etwa das richtige Zusammenspiel antagonistischer Muskeln, ist zwar für die Erforschung der Epigenese wichtig, aber für die spezielle Frage der Herkunft der Angepaßtheit irrelevant. Bereits 1935 entwickelte Lorenz in seiner Schrift „Der Kumpan in der Umwelt des Vogels“ wichtige, heute selbstverständliche ethologische Konzepte (Erbkoordination, Motivation, Lerndisposition). Er beschreibt dort auch das von ihm entdeckte Phänomen der Prägung. Lorenz erkannte schließlich bereits damals die Spontaneität des Verhaltens, erklärte aber dennoch der Zeit folgend, Instinkthandlungen zunächst als Kettenreflexe. Diese Ansicht änderte er, als er von der Entdeckung der Automatismen durch E.W. von Holst hörte. In enger Zusammenarbeit mit N. Tinbergen wurde die Ethologie als eigene Disziplin weiter ausgebaut. 1973 wurden K. Lorenz, N. Tinbergen und K. von Frisch mit dem Nobelpreis ausgezeichnet. 1951 schrieb Tinbergen das erste Buch des neuen Faches, das er im Titel als „The Study of Instinct“ (Instinktlehre) definierte. 1967 erschien der erste „Grundriß der vergleichenden Verhaltensforschung“ (I. Eibl-Eibesfeldt; ¹1967, ⁸1998), in dem er die Ethologie als Biologie des Verhaltens etwas weiter faßte, um der biologischen Fragestellung programmatisch auch den Weg für die Erforschung menschlichen Verhaltens zu bereiten, und zwar unter Einbeziehung seiner kulturellen Äußerungen (Humanethologie). Bereits Lorenz hatte ausdrücklich auf die Bedeutung der von ihm begründeten Forschungsrichtung für die Menschenforschung hingewiesen. Mit der Publikation der „Soziobiologie“ durch E.O. Wilson (1975) profilierte sich dieses Fach (Soziobiologie) als Zweig der Ethologie. Sie versucht, den eignungsfördernden Beitrag von Verhaltensweisen zu erforschen, wobei sie populationsgenetische (Populationsgenetik) und ökologische Forschungsansätze verbindet. Die erkenntnistheoretische Ausgangsposition der Ethologie ist der kritische Realismus, ihre Basistheorie ist die Evolutionstheorie (evolutionäre Erkenntnistheorie; Erkenntnistheorie und Biologie). Methodisch basiert sie als Naturwissenschaft auf Beobachtung (Beobachtungsverfahren, Verhaltensbeobachtung) und Experiment. Da konkrete adaptive Verhaltensabläufe ihr Forschungsobjekt darstellen, wird der Dokumentation des Verhaltens im natürlichen Kontext große Bedeutung zugemessen. Es erwies sich als überaus fruchtbar, zunächst das Inventar der Verhaltensweisen eines Tieres – das Ethogramm – zu erfassen (Ethometrie). Auf der Ebene komplexeren Verhaltens ist die Ethologie mit anderen empirisch (Empirie) ausgerichteten Wissenschaften vom Verhalten, in der Humanethologie auch mit den traditionellen Kulturwissenschaften vernetzt. Sie steht ferner in fruchtbarem Austausch mit den basalen physiologischen Wissenschaften wie der Neurophysiologie und Sinnesphysiologie, der Molekularbiologie und mit anderen Disziplinen, die sich mit den einem Verhalten oder einer Wahrnehmung zugrundeliegenden Elementarprozessen befassen. Sie hat z.B. als Neuroethologie für diese Disziplinen viele Anregungen vermittelt ( vgl. Infobox ). Mit der Erforschung der stammesgeschichtlichen Anpassungen im Verhalten verhalf sie dem evolutionistischen Denken in den Verhaltenswissenschaften zum Durchbruch. –
Heute hat sich die Ethologie zu einem interdisziplinären Fach entwickelt – neue Fragestellungen und neue Spezialdisziplinen sind entstanden ( vgl. Tab. ): Ziel der deskriptiven Ethologie ist die unvoreingenommene Bestandsaufnahme aller Verhaltensweisen einer Art durch detaillierte Beobachtungsprotokolle (z.B. Ethogramm; Verhaltensbeobachtung, Untersuchungsmethode), ohne durch begriffliche Zuordnungen das Verhalten voreilig zu deuten. Darüber hinaus werden in der experimentellen Ethologie Versuche im Freiland (Feldbeobachtung) und unter verschiedenen Haltungs- und Laborbedingungen (Laborbeobachtung) durchgeführt (z.B. Attrappenversuche und Deprivationsversuche, Hormongaben). Zum Teil werden technische Hilfsmittel eingesetzt, z.B. event recorder, Radio-Telemetrie (Biotelemetrie; z.T. mit Satellitenunterstützung), Lichtschranken, Aktogramm (Aktographie), Tonband, Klangspektrogramme (Bioakustik), Film, Video, Einwegspiegel, Zeitlupe und -raffer, biochemische und genetische Analysen. Manche Lebensräume und ihre Tierwelt können nur mit erheblichem technischem Aufwand untersucht werden, etwa das Urwalddach und die Tiefsee. In der Verhaltensökologie (Ethoökologie) werden ökologische Aspekte, in der Soziobiologie innerartliche Aspekte des Anpassungswerts (Adaptationswert) fokussiert, in der Chronobiologie u.a. Biorhythmen (Biorhythmik) im Verhalten und in der evolutionären Erkenntnistheorie sowie in der kognitiven Ethologie kognitive Aspekte. Spezialisierungen gibt es auch hinsichtlich der Funktionsabläufe, und zwar zu den Bezugsebenen, etwa die Verhaltensphysiologie, Verhaltensgenetik, die Verhaltensendokrinologie (Ethoendokrinologie), die Verhaltens-Immunologie, die Neuroethologie und die Etho-Pharmakologie. Die Tierethologie hat auch praktische Bedeutung, z.B. für den Tierschutz, Umweltschutz und Naturschutz, wie auch für die Wildtierbiologie (wildlife management) und Tiergartenbiologie sowie die Nutztierethologie. Hinsichtlich der Beobachtung einzelner Tierordnungen hat heute die Primatenethologie (Begriffsbildung, Bonobo, Einsicht, Generalisierung, Menschenaffen, Werkzeuggebrauch) eine besondere Bedeutung erlangt, darüber hinaus ist in bezug auf den Menschen von I. Eibl-Eibesfeldt die Humanethologie begründet worden. Einzelne ihrer methodisch-theoretischen Ansätze und Inhalte werden inzwischen auch unter einem neuen Etikett übernommen und z.T. weiterentwickelt, z.B. im Rahmen der Evolutionären Psychologie und der Biopsychologie (Psychobiologie) sowie der ethologisch fundierten Erziehungs- und Sozialwissenschaften, evolutionären Medizin (Evolutionsmedizin), Psychiatrie und Psychotherapie, sowie der Rechtsethologie und Rechtspsychologie. Wechselbezüge zwischen der Natur und der Kultur des Menschen sind schließlich auch Gegenstand der Stadt- und Kulturethologie. – Es ist wichtig, daß bei der Einordnung und der Bewertung von empirischen Daten zu Leistungen des Nervensystems erstens die Bezugsebene oder das Integrationsniveau angegeben wird, auf dem Verhaltensphänomene untersucht werden, daß zweitens deutlich gemacht wird, auf welche Ebenen sich einzelne Schlußfolgerungen beziehen, und daß drittens bedacht wird, welche Grundfragen dazu fokussiert und welche noch nicht ausreichend in Betracht gezogen worden sind. Erkenntnisse zu „basalen“ Bezugsebenen sind häufig eine Voraussetzung für ein Verständnis „darüberliegender“ Ebenen, z.B. sind Biochemie und Physiologie von Neurotransmittern und Hormonen Grundlagen für Neuroethologie und Verhaltensendokrinologie. Diese Aspekte sollen aber nicht überbewertet werden: Die Kenntnis der Gesetze der Physik und Chemie reicht nicht aus, um die darüberliegenden Ebenen der neuroanatomischen Schaltpläne oder des Verhaltens zu verstehen: „das Ganze ist mehr als die Summe seiner Teile“ (Reduktionismus). Aus erkenntnistheoretischer Sicht gilt ferner: Da die Antworten zu den Fragen der Bezugsebenen und zu allen vier Grundfragen widerspruchsfrei zusammenpassen müssen, lassen sich durch Widersprüche die Schwachstellen der theoretischen Vorstellungen aufdecken. Die Ethologie mit ihrem vergleichsweise breiten Fragenspektrum ist bei der Verständigung zwischen den Wissenschaften, die einen Bezug zu Leistungen des Nervensystems haben, und bei der interdisziplinären Vernetzung der Ergebnisse dieser Wissenschaften besonders wichtig. – Bezüge zwischen den „Vier Grundfragen der biologischen Forschung“ und den „Vier Urgründen allen Geschehens“ bei Aristoteles: Die Fragen nach den „grundlegenden Zusammenhängen“ ( vgl. Tab. ) sind kennzeichnend für die Biologie, weil es in der Natur nur in den Bezugsebenen des Lebendigen phylogenetisch gewachsene Phänomene gibt: Funktionsprogramme, Baupläne und ihre Zwecke, Aspekte, denen die „causa formalis“ (Formursache, Bauplan) und „causa finalis“ (Zweckursache) von Aristoteles zugeordnet werden können. Sie sind von vielen Idealisten als vorrangig betrachtet worden.
Die Fragen nach den „unmittelbaren Zusammenhängen“ (vgl. Tab.) ähneln Fragestellungen der Physik und Chemie. Biologen fragen danach, wie Organismen „funktionieren“ (Biologie, Funktion). Diesem Bereich können die „causa materialis“ („Materialursache“) und die „causa efficiens“ („Energieursache“) von Aristoteles zugeordnet werden. Von vielen Materialisten sind sie als Hauptursachen bewertet worden.
Da sich naturwissenschaftliche Begriffe nicht immer mit philosophischen decken, werden in der Literatur auch andere Zuordnungen diskutiert: Die „causa efficiens“ ist in der Geschichte der Philosophie auch als „Wirkursache“ oder „bewegende Ursache“ (z.B. im Rahmen von Funktionsprogrammen; z.T. „Lebenskräfte“ des Vitalismus) interpretiert und damit von vielen Idealisten – neben der „causa finalis“ – als vorrangig betrachtet worden, die „causa formalis“ – neben der „causa materialis“ – von vielen Materialisten. – Bedeutende Beiträge zur Ethologie leisteten außer den bereits genannten Forschern u.a.: J.Aschoff, W.M. Bechterew, J. Bowlby, D. Fossey, Friedrich II. von Hohenstaufen, J. Goodall, B. Grzimek, H. Hass, B. Hassenstein, H. Hediger, W.R. Hess, O. Koehler, R. Mertens, I.P. Pawlow, B. Rensch, B.F. Skinner, E.L. Thorndike, E.C. Tolman, J.B. Watson, R.M. Yerkes. – Ethologie (Geschichte der).

I.E./G.M.

Lit.:Alcock, J.: Das Verhalten der Tiere aus evolutionsbiologischer Sicht. Stuttgart, Jena 1995. Benntmann, K.H.: Theoretische Verhaltensbiologie. Anwendung nichtlinearer Dynamik auf fundamentale Probleme. 2 Tle. Herzogenrath 1996. Eibl-Eibesfeldt, I.: Grundriß der vergleichenden Verhaltensforschung – Ethologie. München ⁷1987 (⁸1998). Eibl-Eibesfeldt, I.: Die Biologie des menschlichen Verhaltens. Grundriss der Humanethologie. München ⁴1997. Franck, D.: Verhaltensbiologie. Einführung in die Ethologie. Stuttgart – New York ³1997. Gattermann, R.: Wörterbücher der Biologie. Verhaltensbiologie. Jena 1993. Haken, H., Haken-Krell, M.: Gehirn und Verhalten. Stuttgart 1997. Hassenstein, B.: Verhaltensbiologie des Kindes. Dreieich ⁵2000. Hornung, G., Miram, W., Paul, A.: Verhaltensbiologie. Hannover 1998. Immelmann, K., Pröve, E., Sossinka, R.: Einführung in die Verhaltensforschung. Berlin ⁴1996. Immelmann, K., Pröve, E.: Wörterbuch der Verhaltensforschung. Berlin ²1999. Lorenz, K.: Vergleichende Verhaltensforschung. München 1982. Lorenz, K.: Über tierisches und menschliches Verhalten. Aus dem Werdegang der Verhaltenslehre. Gesammelte Abhandlungen. 2 Bde. München ³1992. Mc Farland, D.: Biologie des Verhaltens – Evolution, Physiologie, Psychologie. Heidelberg 1999. Neumann, G.H, Scharf, K.H. (Hrsg.): Verhaltensbiologie in Forschung und Unterricht. Ethologie – Soziobiologie – Verhaltensökologie. Köln 1994. Paul, A.: Von Affen und Menschen. Darmstadt 1998. Tembrock, G.: Verhaltensbiologie. Frankfurt 1987. Tinbergen, N.: Instinktlehre. Berlin ⁶1979. Tinbergen, N.: Das Tier in seiner Welt. 2 Bde. München 1977 bzw. 1978. Wickler, W.,Seibt, U.: Das Prinzip Eigennutz. München/Zürich ²1991. Wickler, W., Seibt, U.: Männlich – Weiblich. Ein Naturgesetz und seine Folgen. Heidelberg 1998. Wuketits, F.M.: Die Entdeckung des Verhaltens. Eine kurze Geschichte der Verhaltensforschung. Darmstadt 1995. Wuketits, F.M.: Soziobiologie. Die Macht der Gene und die Evolution sozialen Verhaltens. Heidelberg 1997.

Ethologie

Die vier Grundfragen der biologischen Forschung als Ausgangspunkt für eine Systematik ethologischer Fragestellungen

Verhalten und Psyche können aus der Sicht einer einzigen Fragestellung nicht verstanden werden, weil die Fragenbereiche in der Realität eng miteinander verschränkt sind. Wenn bestimmte Zusammenhänge nicht berücksichtigt werden, wird auf Wissen verzichtet (vgl. Absatz C, Spalten 1–4). Die vier Grundfragen stecken den Rahmen der naturwissenschaftlichen Forschung bei Hirnleistungen ab. Sie sind Ausgangspunkt für eine Systematik der mit Leistungen des Nervensystems befaßten Disziplinen sowie Grundlage für die Entwicklung eines fächerverbindenden Konsenses für jene Wissenschaften, die Bezüge zu Leistungen des Nervensystems haben.
Die vier Grundfragen basieren auf Darwin 1959, Lorenz 1937, Tinbergen 1951; Cl: Bezugsebenen nach Lorenz 1973, C1: Zuordnung der Disziplinen nach Riedl 1980; Verhaltensbeispiele: B1: Bsp.1: Panksepp 1981; Bsp.2: Lorenz 1963, Eibl-Eibesfeldt 1984, Ridley 1997; B2: Bischof-Köhler 1989; B3a: z.B. Krebs & Davies 1984; B3b: Eibl-Eibesfeldt 1984, Goodall 1986, Frank 1988, de Waal 1996; B4: Eibl-Eibesfeldt 1970. – Tabelle nach Medicus 2000.