Flechten, Lichenen, (taxonomisch unkorrekt) Lichenes, lichenisierte Pilze, etwa 16000 Arten umfassende Pflanzengruppe, die durch eine hochentwickelte Symbiose zwischen Pilzen und photoautotrophen Organismen (Algen oder Cyanobakterien = Blaualgen) charakterisiert ist. Die Symbionten leben in engem Kontakt miteinander und bilden einen dauerhaften, spezifisch gebauten Thallus (sog. Lager), der eine morphologisch-anatomische und physiologische Einheit darstellt. Die Doppelnatur ist äußerlich nicht erkennbar. Das Bauprinzip der Flechten wurde erst in den sechziger Jahren des 19. Jahrhunderts richtig gedeutet. Jede Flechtenart ist durch eine spezifische, nur bei ihr vorkommende Pilzart (Mycobiont) undeine spezifische Algen- oder Cyanobakterienart (Phycobiont, besser Photobiont, bzw. Cyanobiont) gekennzeichnet; manche Algen- bzw. Cyanobakterienarten können bei mehreren Flechtenarten als Photobiont erscheinen. Ein Flechtenpilz kann mitunter mit nahe miteinander verwandten Arten einer Algengattung Symbiosen eingehen; dies macht sich morphologisch nicht bemerkbar. Eine Symbiose mit verschiedenen, nicht näher verwandten Photobionten-Arten ist für die einzelne Flechtenpilzart nur ausnahmsweise möglich; dabei geht der Flechtenpilz fast stets eine Symbiose einerseits mit einer Grünalgen- (Grünalgen), andererseits mit einer Cyanobakterienart ein. Die entstehenden Flechtenthalli unterscheiden sich morphologisch und physiologisch und werden Photosymbiodeme genannt. Die Flechtenpilze sind fast durchweg auf die Symbiose mit dem photoautotrophen Partner angewiesen und kommen nicht freilebend vor, sind also nur von der Flechte bekannt. Die Flechtenalgen bzw. -cyanobakterien kommen dagegen frei in der Natur vor, manchmal aber sehr selten; in der Flechte wird ihr Aussehen oft stark verändert. Fast alle Flechtenpilze ( vgl. Tab. ) gehören zur Pilz-Klasse Ascomycetes (Echte Schlauchpilze; Ascomyceten-Flechten), einige zur Klasse Basidiomycetes (Ständerpilze; Basidiomyceten-Flechten). Bei den Photobionten handelt es sich überwiegend um Algen, besonders Angehörige der Grünalgen-Ordnungen Chlorococcales (z.B. Chlorella [Oocystaceae],Myrmecia und vor allem Trebouxia [Chlorococcaceae]) und Ulotrichales (z.B. Pleurococcus, Stichococcus undTrentepohlia). Zum kleinen Teil sind die Symbionten Cyanobakterien (Blaualgenflechten), vor allem aus den Ordnungen Chroococcales undHormogonales. Insgesamt sind ca. 30 Algen- und Cyanobakterien-Gattungen in Flechten bekannt, doch konnten die Photobionten-Arten erst bei weniger als 2% aller Flechten identifiziert werden (die Bestimmung der Gattungen dagegen bereitet keinerlei Probleme). Die Lichenen werden heute entsprechend den Merkmalen des Flechtenpilzes in das System der Pilze eingeordnet. Dies ist u.a. dadurch begründet, daß nur der Mycobiont in der Flechte zur generativen Fortpflanzung befähigt ist und Fruchtkörper hervorbringt, während sexuelle Vorgänge beim Photobionten unterdrückt sind. Daß die Symbiose von Pilz und Alge im Laufe der Evolution mehrmals unabhängig voneinander entstanden ist und daß die Flechten keine monophyletische Gruppe sind, geht aus den Schlüssen zahlreicher Disziplinen hervor und wird seit Ende der 1990er Jahre auch durch DNA-Sequenzuntersuchungen (Sequenzierung, Sequenzstammbaum) bestätigt und differenziert. – Nach der Wuchsform werden Strauchflechten, Laubflechten (Blattflechten) und Krustenflechten unterschieden. Die Krustenflechten sind relativ einfach gebaut und flächig mit dem Substrat verwachsen, so daß sie nicht unbeschädigt entfernt werden können. Auch Laubflechten ( vgl. Abb. ) wachsen überwiegend in die Fläche, sind aber meist lappig geteilt und besitzen eine mehr oder weniger differenzierte Unterseite, die mit dem Substrat über Haftorgane verbunden ist oder lose aufliegt; sie können meist leicht abgelöst werden. Bei den Strauchflechten ist das Längenwachstum dominierend, ihre Lagerabschnitte sind meist gestreckt und schmal; zu ihnen zählen auch die Bartflechten und die Bandflechten ( vgl. Abb. ). Gallertflechten haben in feuchtem Zustand eine gallertige Konsistenz. Die Gruppierung nach Wuchsformen ist für die Systematik von geringer Bedeutung, da die Entwicklung verschiedener Wuchsformen konvergent erfolgte. Flechten sind gewöhnlich weiß, grau, braun, schwarz oder blaß gelblichgrün gefärbt, mitunter auch leuchtend gelb, orange oder rot, bedingt durch den Gehalt an gefärbten Flechtenstoffen. Sie erreichen Durchmesser bzw. Längen von wenigen mm bis zu mehreren dm, Bartflechten vereinzelt bis über 1 m. Sie wachsen sehr langsam; der radiale Zuwachs von Krustenflechten beträgt gewöhnlich 0,1–2 mm/Jahr, bei Laubflechten ca. 1–5 mm. Besonders Krustenflechten erreichen ein hohes Alter, bis weit über 1000 Jahre (Lichenometrie). – In Formgebung und Raumanteil dominiert meist der Pilz im Flechtenlager. Die Algenzellen bzw. -fäden sind in ein Geflecht von Hyphen eingebettet. Sie sind regellos im Thallus verteilt (homöomerer Bau) oder sind meist auf eine besondere Schicht beschränkt (heteromerer Bau; vgl. Abb. ). Über der Algenschicht ist gewöhnlich eine Rinde aus einem dichten Plektenchym entwickelt, das den Abschluß nach außen bildet; unterhalb der Algenschicht liegt das Mark in Form eines lockeren Hyphengeflechtes, mit dem die Krustenflechten direkt mit dem Substrat verbunden sind. Bei Laubflechten ist in der Regel auch auf der Unterseite eine Rinde ausgebildet, an der oft Haftorgane entstehen. Bei vielen Flechten wird das Erscheinungsbild wesentlich von Fruchtkörpern mitbestimmt. Sie sind Bildungen des Pilzes. Die Fruchtkörper der Basidiomyceten-Flechten (Basidiomata) zeigen keine flechtenspezifischen Anpassungen, die der Ascomyceten-Flechten jedoch durch Einbeziehung von Flechtenlagergewebe oft charakteristische flechteneigene Merkmale. So sind sie im Gegensatz zu den nicht lichenisierten Ascomyceten langlebige, langsam wachsende Organe. In den Grundmerkmalen stimmen sie weitgehend mit den Fruchtkörpern freilebender Pilze überein (Ascoma) und besitzen einen entsprechenden sexuellen Apparat. Nach der Fruchtkörperform unterscheidet man Apothecien (Apothecium), Perithecien (Perithecium) und Kleistothecien (Kleistothecium). Nach der Berandung der scheiben- bis napfförmigen Apothecien werden mehrere, diagnostisch wichtige Typen unterschieden (biatorin, lecanorin, lecidein undzeorin). Für die moderne Systematik spielen vor allem Merkmale der Fruchtkörperentwicklung, Struktur der Fruchtkörpergewebe (z.B. Paraphysen, Excipulum), Bau der Asci (Ascus), Form der Sporen und chemische Merkmale eine Rolle. – Die Fortpflanzung der Flechten erfolgt vegetativ oder generativ. Grundvoraussetzung ist die Verbindung der spezifischen Pilz- mit der spezifischen Algen-/Cyanobakterienart. Die generative Fortpflanzung geht mit der Bildung von Fruchtkörpern mit Asci bzw. Basidien einher, in (an) denen die Sporen gebildet werden. Diese müssen nach ihrer Ausbreitung und Keimung auf den passenden autotrophen Partner treffen, damit es zur Bildung eines neuen Flechtenlagers kommen kann – ein Zufallsereignis. Wesentlich effektiver ist die vor allem bei Strauch- und Laubflechten verbreitete vegetative Fortpflanzung durch spezielle, sich leicht ablösende Thallusstrukturen, die beide Symbionten enthalten (Soredien, Isidien), unddurch Thallusbruchstücke. Wesentlicher Vorteil dabei ist die gemeinsame Ausbreitung beider Symbionten in diesen Thalluspartikeln, die bei günstigen Bedingungen direkt zu neuen Lagern auswachsen. Grundlage der Bildung eines dauerhaften Flechtenlagers und der flechtentypischen Morphogenese ist eine Abstimmung der Partner im physiologischen Bereich und die Entwicklung integrierender Funktionen. Zwar zeigen Myco- und Photobiont in den Grundzügen ihrer Physiologie Übereinstimmung mit freilebenden Pilzen, Algen und Cyanobakterien, doch sind bedeutende physiologische Anpassungen an die speziellen Bedingungen der Flechtensymbiose vorhanden. Eine Reihe von Leistungen bei Flechten sind nur von dieser Gruppe her bekannt, so die Produktion zahlreicher Flechtenstoffe, die von Mycobionten unter den Bedingungen der Flechtensymbiose oft in außergewöhnlich hohen Konzentrationen erzeugt werden. In der Flechte erhält der Pilz die notwendigen Kohlenhydrate vom Photobiont; die ernährungsphysiologische Abhängigkeit wird besonders bei Gesteinsflechten deutlich, wo für den Pilz ein Aufschluß organischen Materials im Substrat entfällt. Die Vorteile der Algen bzw. Cyanobakterien sind nicht so evident. Sie sind in der Umhüllung durch das Hyphengeflecht vor raschem Wasserverlust und vor algenfressenden Tieren geschützt. Die Algen, die gewöhnlich an Schwachlichtstandorte angepaßt sind, vermögen in der Flechte, deren Rinde einen Teil der Strahlung absorbiert, an voll besonnte Orte vorzudringen. Der Mycobiont gewährleistet der Alge somit eine Erweiterung ihrer ökologischen Amplitude. Der Photobiont wird physiologisch so umgestimmt, daß die Versorgung des Mycobionten mit geeigneten Kohlenhydraten gesichert ist. Bei vielen Grünalgen-Flechten entsteht als Photosyntheseprodukt der Zuckeralkohol Ribitol (Ribit), der als vermutlich einzige Kohlenstoffquelle an den Mycobionten transferiert wird, während die entsprechenden isolierten oder freilebenden Algen keinen Ribitol, sondern Polysaccharide und Proteine synthetisieren. Die Durchlässigkeit der Algenwand für die Photosyntheseprodukte ist unter den Bedingungen der Flechtensymbiose stark erhöht. Bei vielen Flechten genügt ein enger Kontakt zwischen Hyphen und Algen zum Stoffaustausch, bei anderen dringt der Pilz mit Haustorien in die Zelle des Photobionten ein. Cyanobakterien sind auch in der Flechte in der Lage, Stickstoff aus der Luft zu assimilieren. Die Stickstoffverbindungen werden zum größten Teil an den Mycobionten weitergegeben. Einige Flechten besitzen Grünalgen und Cyanobakterien im selben Thallus. Das Cyanobakterium ist bei diesen Flechten gewöhnlich auf spezielle, auch morphologisch abgehobene Bereiche im Thallus beschränkt, die Cephalodien. In ihnen wird Stickstoff in hoher Rate assimiliert. – Vorkommen und Verbreitung: Flechten wachsen auf Gestein, Rinde, Erdboden, Pflanzenresten, Moosen, in den Tropen und Subtropen auch auf Blättern; vor allem Gesteinsflechten sind Pionierpflanzen; auf Kalkgestein leben viele Flechten endolithisch. Zahlreiche Flechten tolerieren hohe Schwermetallkonzentrationen (Schwermetalle, Schwermetallresistenz) und besiedeln speziell eisensulfidreiche Gesteine und Schlacken. Auf Abraumhalden lebende Individuen von Trapelia involuta (Trapeliaceae) besiedeln sogar direkt uranhaltige Mineralien und reichern dabei das radioaktive Metall (Radioaktivität) an (bevorzugt in ihren Apothecien, bei anderen Schwermetallflechten artspezifisch nur in Rinde, Mark oder anderen spezifischen Organen). Die Strahlung wird durch ein schwarzbraunes, den Melaninen ähnliches, jedoch für Flechten ungewöhnliches Pigment absorbiert. Manche Gesteinsflechten kommen in Bächen, Seen oder der Brandungszone der Meere vor. Viele Arten sind an die Bedingungen regengeschützter Standorte, wie Felsüberhänge (Felsflora), angepaßt; sie verhalten sich wie Quellkörper und erhalten ausreichende Wassergehalte über eine Gleichgewichtseinstellung mit dem Wasserdampf der Luft. Der Quellungsgrad beeinflußt dabei die Photosyntheseleistung: so benötigen Cyanobakterienflechten in der Regel Vollquellung, bei anderen Arten liegt das Optimum bei einer mittleren Quellung (je nach Habitat sind verschiedene Strategien entwickelt). Im ausgetrockneten Zustand (Austrocknungsfähigkeit) sind Flechten besonders robust: zwar verliert das Cytoplasma bei Trockenheit stark an Volumen, doch bleibt das Membransystem größtenteils intakt. In der Pilzzelle bildet sich bei rascher Austrocknung eine Gasblase, die den Protoplasten gegen das Innere der Zellwand drückt und so dessen Ablösung verhindert. Ausgetrocknet überlebte eine Flechte (im Verlauf einer elektronenmikroskopischen Untersuchung) sogar das Abkühlen bis auf -200 °C, das Zerbrechen im Hochvakuum und die Bedampfung mit einer Metallschicht. – Flechten kommen von der Arktis bzw. Antarktis (in letzterer nach Schätzungen mit 200–300 Arten; Polarregion) bis zu den Tropen vor. Vegetationsbestimmend sind sie vor allem in kalten Regionen (Flechtenkoeffizient) dank ihrer hohen Kälteresistenz und der außergewöhnlichen Fähigkeit vieler Arten, bis weit unter dem Gefrierpunkt Photosynthese zu betreiben: sie konnte in sehr geringem Maße an Flechten bis zu Temperaturen von –20 °C nachgewiesen werden. In Wüsten vermögen Flechten ihren Wasserhaushalt allein aus dem Nebel-Niederschlag oder dem Taufall zu decken. – Mehrere Flechtenarten besitzen eine seit dem Altertum bekannte antibiotische Wirkung, die z.B. von den Ägyptern bei der Mumifizierung genutzt wurde. Eine Isländisch Moos genannte Strauchflechte wird noch heute in der Medizin als Hustenmittel verwendet. Nach Entfernung der Bitterstoffe wurde die Art in Notzeiten als Nahrungsmittel verwendet; auch das biblische Manna oder „heilige Brot“ bestand möglicherweise aus Flechtenmehl (Mannaflechte). Einige Arten liefern Farbstoffe zum Färben tierischer Fasern (Flechtenfarbstoffe, Naturfarbstoffe) oder Duftstoffe für die Herstellung von Parfümen (Flechtenduftstoffe, Flechtenparfum). – Viele Flechten sind gegen Standortveränderungen sehr empfindlich; die Flechtenarmut (Flechtenwüste) besonders industrialisierter Regionen geht auf Luftverschmutzung (besonders Stickoxide, Stäube und Schwermetalle, in den 1970er Jahren besonders Schwefeldioxid) zurück. Hier können Flechten eine wichtige Rolle als Bioindikatoren (Biomonitoring) spielen: z.B. korrelierte bei Untersuchungen in Norditalien die Artenzahl der Flechten mit der Zahl der Lungenkrebsfälle; in Regionen mit geringer Artenvielfalt (und damit wenigen Indikatoren für eine gute, allgemeine Luftqualität) war die Zahl der Lungenkrebstoten höher. Flechten, von denen in Deutschland ca. 1700 Arten bekannt sind, zählen heute zu den am meisten gefährdeten Organismengruppen Mitteleuropas. Bary (H.A. de), Felsflora, Flechtengesellschaften, Höhengrenze, Landpflanzen, Lichenin, Lichenologie, Pflanzen, Schwendener (S.). Flechten IFlechten IIFlechten IIIFlechten IV .

V.W.

Lit.: Ahmadjian, V.: The lichen symbiosis. Boston 1967. Ahmadjian, V., Hale, M.: The Lichens. New York 1973. Hale, M.E.: Biology of Lichens. ³1983. Hawksworth, D.L. et al.: Ainsworth & Bisby´s Dictionary of the Fungi. ⁸1995. Henssen, A., Jahns, H.: Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Stuttgart 1974. Herzig, R., Urech, M.: Flechten als Bioindikatoren. Stuttgart 1991. Masuch, G.: Biologie der Flechten. Wiesbaden 1993. Moberg, R., Holmasen, I.: Flechten. Stuttgart 1991. Schöller, H. (Hrsg.): Flechten (Kleine Senckenberg-R. 27). Frankfurt 1997. Wirth, V.: Flechtenflora. Stuttgart ²1995.

Flechten

1 Bartflechten an einem Nadelbaumzweig; 2 Strauchflechte, Bandflechte (Pseudevernia furfuracea);3 Laubflechte (Lobaria pulmonaria)

Flechten

Schnitt durch das Lager einer Blattflechte (Nephroma resupinatum).
Von oben nach unten:
Oberrinde (mit gewebeartigem, zelligem Hyphengeflecht),
Algenschicht,
Mark (aus sehr lockerem Hyphengeflecht),
Unterrinde (mit dichtem, der Befestigung der Flechte dienendem Haarbesatz)