Lexikon der Biologie: Kiemen
Kiemen, Branchien, Branchiae, Atmungsorgane wasserbewohnender Tiere ( vgl. Abb. ), die als ektodermale Ausstülpungen oder durchbrochene Epithelien entweder frei in das Atemmedium ragen (äußere Kiemen) oder in Körperhöhlen geschützt (innere Kiemen) diesem ausgesetzt sind und durch eine große respiratorische Oberfläche den Gasaustausch begünstigen (Atmung). Bei Fisch-Kiemen ( Fische, Bauplan ) z.B. sind 30 bis 40 Lamellen pro mm gemessen worden (Atmungsorgane [Abb.]). I.w.S. werden auch physikalische Einrichtungen, wie zwischen Borsten von Gliederfüßern eingeschlossene bzw. an verschiedenen Teilen des Körpers haftende Luftblasen, die unter Wasser mitgenommen Atmungsfunktion erfüllen (Antennen), als Kiemen bezeichnet (Plastron, physikalische Kiemen). Gelegentlich können Kiemen derartig modifiziert sein, daß sie auch eine Luftatmung ermöglichen. In der Regel erlaubt dagegen die morphologische Struktur der Kiemen mit ihren dünnhäutigen Kiemenblättchen ( Atmungsorgane I ), die sich erst im wäßrigen Milieu entfalten, keine Benutzung an der Luft. Durch ihr eigenes Gewicht und Oberflächenadhäsionskräfte kollabieren sie, sobald sie in Luft verbracht werden, womit die respiratorische Oberfläche auf ein (für die O2-Diffusion untaugliches) Minimum reduziert wird. Infolge der langsamen Diffusion von O2 (Sauerstoff) in Wasser käme es bald zu einer Verarmung an O2 im Bereich der Kiemenoberfläche, würden Atemmedium und Kiemen nicht gegeneinander bewegt werden. Im einfachsten Fall kann dies durch die Bewegung der Kiemen selbst erreicht werden. Wegen des hohen Widerstands, gegen den die Kiemenbewegung ankommen muß, ist dies jedoch keine sehr effektive Methode und in der Regel nur kleineren Organismen möglich (verschiedene Insektenlarven, Ringelwürmer mit ihren Kiemen an den Parapodien, Krebstiere, aber auch die relativ großen im Wasser lebenden Furchenmolche). Günstiger ist es, das Wasser über die (mehr oder weniger festsitzenden) Kiemen zu leiten, was durch Ventilation mittels Cilien (Muscheln und Schnecken) oder einen Druck- und Saugmechanismus (Decapoda, Haie und Rochen, Knochenfische) erreicht werden kann. Eine Besonderheit sind hierbei die nahezu starren Kiemendeckel (Opercularapparat) zahlreicher großer pelagischer Fische (Thunfische), die das Wasser nicht durch einen Pumpmechanismus, sondern durch schnelles Schwimmen an den Kiemen vorbeiströmen lassen. Bei Hälterung solcher Fische im Aquarium ist diese Lebensweise zu berücksichtigen, weswegen man sie in großen runden Becken, in denen sie ständig im Kreise schwimmen, unterbringt. Auch bei kleineren pelagischen Fischen wird der Saug-Pump-Mechanismus der Kiemendeckel bei höheren Schwimmgeschwindigkeiten zunächst unterstützt und dann von der „Schwimmventilation" abgelöst. Bei schneller Fortbewegung gelangt so automatisch mehr O2 an die respiratorische Oberfläche (über die Kiemenventilation der Kopffüßer: Atmungsorgane). Das an der respiratorischen Oberfläche von Fischen ( vgl. Tab. ) vorbeiströmende Blut fließt häufig in entgegengesetzter Richtung zum Wasser und bildet mit diesem einen Gegenstromaustauscher (Gegenstromprinzip). Dadurch wird die O2-Aufnahme aus dem Wasser nicht nur erleichtert, sondern mit einer Ausbeute von 80–90% (Teleostei) ungleich effektiver gestaltet, als dies bei der Lungenatmung (die nur etwa 1/4 des in der Luft vorhandenen O2 entnimmt) möglich ist. Wahrscheinlich kann der Blutstrom zusätzlich durch kontraktile Fibrillen in den Kiemenblättchen kontrolliert werden; er ist ferner hormonell beeinflußbar (Adrenalin fördert ihn, was im Zusammenhang z.B. mit Fluchtreaktionen ebenfalls die O2-Aufnahme begünstigt). Verschiedene Krabben und Weichtiere besitzen ebenfalls Gegenstromaustauscher-Kiemen, allerdings mit weniger hohen O2-Ausbeuten (maximal 50%, meist weniger). Der über die Kiemen fließende Wasserstrom kann bei Fischen und Krebsen kurzfristig umgekehrt werden, was zu einer Reinigung von an den Kiemenblättchen haftenden Partikeln führt. Bei Fischen geschieht dies durch Erzeugen eines Unterdrucks in der Mundhöhle, bei Krebsen durch Umkehr der Schlagrichtung des Scaphognathiten ( Atmungsorgane II ). Neben der rein respiratorischen Aufgabe und diese zum Teil ersetzend, übernehmen die Kiemen noch verschiedene andere Funktionen, wie die der Stickstoff-Exkretion, Osmoregulation über Ionentransport (Analpapillen von Insektenlarven, Kiemen von Fischen und Krebsen) und der Nahrungsaufnahme (Muscheln, aber auch die Kiemenreusen des bis 15 m langen Riesenhaies). In der Regel wird Stickstoff in Form von Ammoniak über die Kiemen ausgeschieden; Knorpelfische und der Quastenflosser Latimeria, die Harnstoff zur Osmoregulation in relativ großen Mengen im Blut zurückhalten, scheiden ihn statt Ammoniak aus. Lipidlösliche Schadstoffe, die in zunehmend höheren Konzentrationen in Meer- und Süßwasser akkumulieren und von deren Bewohnern zwangsläufig aufgenommen werden, können ebenfalls über die Kiemen ausgeschieden werden. Blattkiemen, Blutkreislauf (Abb.), Branchialskelett, Ctenidien, Fiederkiemer, Filibranchia, Gaskiemen, Herz, Kiemenbeine, Kiemendarm, Tracheenkiemen; Wirbeltiere II.
K.-G.C.
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Kiemen
Kiemen (Ki) 1 beim Wattwurm (Arenicola marina),2 bei der Molchlarve (äußere Kiemen), 3 beim Fußkrebs (Astacus fluviatilis; rechter Teil des Kopfbruststücks entfernt), 4 in der Mantelhöhle eines Tintenfisches, 5 beim Rotauge (Rutilus rutilus):a von der Seite (Kiemendeckel entfernt), b Mundhöhle von oben (Hirnschädel entfernt; Ki Kiemen, Ks Kiemenspangen, Kt Kiemenspalten, Uk Unterkiefer)
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