Mykorrhizaw [von *myko- , griech. rhiza = Wurzel], (Frank 1855), meist als Symbiose (Endosymbiose) bezeichnete Assoziation zwischen Pilzen und den Wurzeln Höherer Pflanzen. Die Beziehung zwischen Pflanze und Pilz kann entweder mutualistisch (Mutualismus), neutral oder parasitisch (Parasitismus) sein. Da mutualistische Assoziationen dominieren, wird in der Literatur meist der Begriff Symbiose verwendet. Für die Etablierung einer Mykorrhiza ist die gegenseitige Erkennung der beiden Partner entscheidend. Sie wird vor allem über Wurzelexsudate (Wurzelausscheidungen) vermittelt. Bei der Besiedlung sind pflanzliche und pilzliche Enzyme beteiligt, welche das Eindringen der Pilzhyphen erleichtern. Diese enge morphologische und stoffwechselphysiologische Gemeinschaft ist bei mehr als 90% der Pflanzen-Taxa zu finden. Es wird zwischen Ektomykorrhiza (ektotrophe Mykorrhiza), Endomykorrhiza (endotrophe Mykorrhiza) und Ektendomykorrhiza (Ekt-endo-Mykorrhiza, ektendotrophe Mykorrhiza) unterschieden ( vgl. Abb. ). – Die ektotrophe Mykorrhiza tritt vor allem in kühlen und gemäßigten Klimazonen auf. Es sind mehr als 140 Gattungen von Samenpflanzen als Wirtspflanzen bekannt, aber nur etwa 3% aller Arten der Samenpflanzen bilden eine ektotrophe Mykorrhiza aus. Besonders häufig findet man diese Symbiose an Kurzwurzeln von Bäumen, vornehmlich bei bestimmten Nadelbäumen (z.B. Fichte, Kiefer, Lärche), auch bei Laubbäumen (z.B. Birke, Buche, Weide, Eiche). Charakteristische Merkmale sind: 1) Ausbildung eines pseudoparenchymatischen Hyphengeflechts (= Pilzmantel; Hyphen) von unterschiedlicher Dicke (20–100 μm) um die Kurzwurzeln; 2) interzelluläres Wachstum von Pilzhyphen meist im äußeren Rindengewebe, wo sie ein interzelluläres Hyphengeflecht (Hartigsches Netz) bilden; die Pilzhyphen wachsen höchstens bis zur Endodermis und dringen normalerweise nicht in die Pflanzenzellen ein; 3) Veränderungen des Wurzelwachstums nach der Infektion; es werden keine Haarwurzeln sowie keine Wurzelhaube (Calyptra) mehr ausgebildet. Die mykorrhizierte Wurzel (= Pilzwurzel) ist kurz und verdickt, oft treten bestimmte Verzweigungsformen der Wurzeln auf, die ohne Mykorrhiza nicht zu beobachten sind. Pilzmantel, inneres Hartigsches Netz und Boden-Mycel sind mit vielen Hyphen miteinander verbunden. Es sind ca. 5000 Arten von Mykorrhizapilzen bekannt ( vgl. Infobox ), vorwiegend Ständerpilze ( vgl. Tab. ), aber auch Schlauchpilze und einige Arten der Gattung Endogone (Endogonales, Jochpilze). Die Pilzpartner in einer ektotrophen Mykorrhiza sind für eine Fruchtkörperbildung oft spezifisch auf bestimmte Baumarten angewiesen. Obligate Mykorrhizapilze können Fruchtkörper nur in Symbiose ausbilden. Fakultative Mykorrhizapilze sind zur Fruchtkörperbildung nicht auf eine Mykorrhiza angewiesen, doch ist diese durch eine Symbiose erhöht. Für einige Baumarten ist die Mykorrhiza unter natürlichen Wachstumsbedingungen, insbesondere an extremen Standorten, zur normalen Entwicklung notwendig. Die Infektion erfolgt meist durch keimende Pilz-Sporen, aber auch von Mycel. Durch die Symbiose verlängert sich die Aktivität von Wurzeln und Pilzen. Das komplexe symbiontische Gleichgewicht in der ektotrophen Mykorrhiza kann durch unterschiedliche Einflüsse gestört werden: Eine Schwächung der Bäume oder nicht standortgemäße Faktoren können zu einem parasitären Angriff des Pilzes führen. Andererseits hemmt eine zu geringe Virulenz der Pilze die Mykorrhizaausbildung; dabei kann es zu einer vollständigen Abwehr des Pilzes kommen. Niedrige Lichtintensitäten und eine übermäßige Nährstoffversorgung im Boden können die Mykorrhizabildung behindern oder sogar verhindern. Lang andauernde, extreme Trockenheit und permanente Staunässe schränken die Mykorrhiza ebenfalls ein. Der optimale Säurewert (pH-Wert) im Boden für eine Mykorrhiza liegt zwischen pH 4,0 und 5,0, über 7,0 wird kaum noch Mykorrhiza gebildet. So können sowohl der saure Regen (Gewässerversauerung) als auch eine intensive Bodenkalkung (Bodenverbesserung) langfristig Probleme schaffen. Für die Pflanze scheint die Mykorrhiza überall dort von Vorteil zu sein, wo die Mineralstoff- und möglicherweise auch die Wasserversorgung eingeschränkt sind. Der Pilzmantel mit seinem Bodenmycel (Substratmycel) vergrößert die resorbierende Oberfläche beträchtlich. Durch den Pilz wird der Boden besser erschlossen und die Löslichkeit von Boden-Mineralien erhöht. Die Bodennährstoffe (z.B. Phosphat, Ammonium, Calcium, Zink, Kupfer; Nährsalze, Nährstoffhaushalt) werden durch den Pilz auch besser aufgenommen und in die Pflanze weitergeleitet. Wahrscheinlich werden auch Wuchsstoffe (z.B. Auxine, Gibberelline, Cytokinine) an die Pflanze abgegeben. Die pflanzliche Abwehr pathogener Infektionen im Wurzelbereich ist gleichfalls verbessert: Der Pilzmantel stellt bereits eine Schutzschicht gegen Infektionen dar, insbesondere gegen Hallimasch, Wurzelschwamm sowie die Erreger von Wurzelfäulen und Rotfäule (Allelopathie). Vermutlich werden vom Pilz auch Antibiotika ausgeschieden und, als Reaktion auf die Mykorrhiza, von der Pflanze Tannin, Terpene und andere Hemmstoffe gebildet. Der Pilzpartner erhält von der Höheren Pflanze organische Nährstoffe, hauptsächlich Kohlenhydrate (monomere Zucker [Monosaccharide], z.B. Glucose), die vom Pilz, soweit nicht veratmet, in Verbindungen umgewandelt werden, die vom Wirt nur noch schlecht oder gar nicht mehr genutzt werden können (z.B. Mannit, Trehalose, Glykogen). Mykorrhizapilze haben durch ihren Stoffwechsel und die Ausscheidungsprodukte einen starken Einfluß auf die Zusammensetzung der Mikroflora im Wurzelbereich (Rhizosphäre) der Bäume (Bodenorganismen). Durch Umweltgifte oder andere Schadstoffe, die auf die Pilze einwirken, kann es auch zu einer Schädigung oder Erkrankung der Bäume kommen. Wird hierdurch die Assimilationsleistung der Blätter herabgesetzt, gibt es eine negative Rückwirkung auf die Mykorrhizapilze, so daß sich die Mikroflora weiter verändern und die Zahl der pathogenen Formen erhöhen kann. – Charakteristisch für die endotrophe Mykorrhiza sind das ausgedehnte Mycelwachstum im Wirt, die tiefer in das Pflanzengewebe eindringenden Pilzhyphen und das intrazelluläre Wachstum im Rindenbereich. Um die Wurzeln wird kein Pilzmantel gebildet, nur ein lockeres Hyphennetz. Außenmycel und innere Hyphen sind miteinander verbunden. Am weitesten verbreitet, besonders in den Tropen (auch in gemäßigten Zonen), ist der vesikulär-arbuskuläre Typ der endotrophen Mykorrhiza (VA-Mykorrhiza, auch als arbuskuläre Mykorrhiza, AM-Typ, bezeichnet), der in ca. 80% der Landpflanzen (Wildpflanzen und Kulturpflanzen) ausgebildet wird. Nur wenige Pflanzenfamilien und -gattungen der Angiospermen (Bedecktsamer) haben Vertreter ohne VA-Mykorrhiza. Die Anzahl der Wirtspflanzen wird auf über 200.000 Arten geschätzt. Bei den Nacktsamern ist die VA-Mykorrhiza nur bei wenigen Arten mit Sicherheit nachgewiesen. Fossile Funde aus dem Devon (vor rund 400 Milionen Jahren) zeigen, daß schon bei den ältesten Landpflanzen dieser endotrophe Mykorrhizatyp ausgebildet wurde. Sicher bekannt sind ca. 30 Pilzarten, die eine VA-Mykorrhiza eingehen, begrenzt auf Vertreter der Endogonales bzw.Glomales (Gattungen Glomus [früher Endogone, einschließlich Sclerocystis], Gigaspora und Acaulospora); eine Reinkultur dieser Mykorrhizapilze ist noch nicht gelungen. Einige Arten (z.B. Glomus mosseae) lassen sich jedoch in vitro (monoxenisch) in synthetischem Medium mit abgeschnittenen Wirtswurzeln kultivieren; diese Stämme sind kommerziell zu erhalten. Die Pilze infizieren weitgehend unspezifisch viele Pflanzen. Die in die Wirtszellen eindringenden, unseptierten Hyphen erweitern sich zu bläschenförmigen Vesikeln oder verzweigen und verästeln sich zu Arbuskeln; diese pilzlichen Saugorgane können vom Wirt verdaut werden. Im Gegensatz zu den anderen Mykorrhizatypen ist die Wurzelhaarbildung nicht unterdrückt. Eine weitere wichtige Variation der endotrophen Mykorrhiza liegt bei Orchideen vor, deren Keimlingsentwicklung in der Natur meist von bestimmten Mykorrhizapilzen abhängt. In Erdorchideen werden durch die Symbionten Reservestoffe des Samens gelöst, außerdem liefern die Pilze Nährstoffe (Mykotrophie). Später können chlorophyllhaltige Orchideen autotroph leben. Verschiedene heterotrophe Arten mit wenig oder ohne Chlorophyll (z.B. Korallenwurz) sind zur Ernährung immer auf den Pilzpartner angewiesen. Die Mykorrhizapilze sind normale Bodenpilze oder Pflanzen-Parasiten, die auch polymere Kohlenhydrate abbauen können und deren bekannte Arten zur Gruppe der Ständerpilze, z.B. Thanatephorus-Arten (= Rhizoctonia), gehören. Nach der Infektion der Wurzeln und Rhizome dringen die Hyphen in die Wirtszellen ein, wo sie Pilzknäuel bilden, die vom Wirt verdaut werden. – Eine besondere endotrophe Mykorrhiza bildet sich auch bei einigen Heidekrautgewächsen aus. Septierte Hyphen, wahrscheinlich spezifische Schlauchpilze(Pezizella ericae = Hymenoscyphus ericae), wachsen in die Wurzelzellen ein, wo sie auch Knäuel bilden. Es wird kein echter Pilzmantel gebildet, doch kann sich außen an den Wurzeln ein umfangreiches Mycel entwickeln. – Übergänge zwischen Endo- und Ektomykorrhiza finden sich in der ektendotrophen Mykorrhiza, die Merkmale beider Mykorrhizaformen aufweist. Sie kommt vor allem in Wurzeln junger Nadelhölzer (1–3jährig) vor, aber auch an Langwurzeln älterer Bäume. Es bildet sich nur ein dünner Hyphenmantel; innerhalb der Wurzeln sind die Hyphen stark entwickelt; sie dringen auch in Rindenzellen ein, wo sie absterben und zerfallen. Bei den Heidekrautartigen(Ericales), z.B. den Gattungen Heidekraut(Calluna), Vaccinium, Alpenrose(Rhododendron), Erdbeerbaum(Arbutus), Monotropa (Wintergrüngewächse) finden sich neben der Endomykorrhiza bei den verschiedenen Arten auch Übergänge von Endo- über Ekt-endo- bis zur Ektomykorrhiza. Diese Symbiosen ermöglichen die Besiedlung N- (Stickstoff) und P-armer (Phosphor) Böden und sind somit Voraussetzung zum Wachstum von Ericaceen in Heidegebieten, Hochmooren und Nadelwäldern. – Der Begriff Mykorrhiza wurde bereits 1885 von A.B. Frank in seiner Arbeit „Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze“ geprägt. Ektomykorrhiza, Endomykorrhiza, Mykotrophie, neuartige Waldschäden, Ptyophagie, Tolypophagie; Mykorrhiza .

G.S.

Lit.:Harley, J.L., Smith, S.E.: Mycorrhizal symbiosis. London 1983. Smith, S.E., Read, D.J.: Mycorrhizal symbiosis. London ²1997. Varnia, A., Hock, B.: Mycorrhiza. Berlin 1995. Werner,D.: Pflanzliche und mikrobielle Symbiosen, Stuttgart 1987.

Mykorrhiza

1ektotrophe Mykorrhiza (Längsschnitt durch die Wurzelspitze einer Buche),
2endotrophe Mykorrhiza (Pilzwurzel des Widerbarts)