ökologische Nische, Nische, ein Ausdruck für die Wechselbeziehung zwischen einer Art (oder einem Individuum) und den für diese relevanten Umweltfaktoren (ökologische Faktoren). Bevorzugt unter den verschiedenen Definitionen ( ö vgl. Infobox ), vor allem auch in evolutionsökologischen Arbeiten, wird folgende: Die ökologische Nische beschreibt die Gesamtheit der Beziehungen zwischen einer Art und ihrer Umwelt, wobei sowohl biotische Faktoren (andere Organismen, z.B. Nahrung, Konkurrenten, Feinde, Symbionten, Parasiten) als auch abiotische Faktoren (physikalische Faktoren, wie Temperatur, Feuchtigkeit, Salinität und andere) berücksichtigt werden.

Die ökologische Nische ist also kein Raum, der besetzt, sondern ein Beziehungsgefüge, das im Verlauf der Evolution einer Art (in Anpassung an ihre Umwelt) gebildet (hergestellt) wurde. Dabei müssen seitens der betrachteten Art und seitens der Umwelt verschiedene "Dimensionen" unterschieden werden: Die Art bringt die durch ihre Organisation und ihr Verhalten (also ihre Potenzen) gebotenen sog. autozoischen Dimensionen ein, denen als ökische Dimensionen das Angebot an Umweltfaktoren, das von der Art genutzt wird, gegenübersteht (Günther: 1949/50). Der Bereich, in dem die autozoischen Dimensionen und die ökischen Dimensionen "zur Deckung" gebracht werden, bildet die ökologische Nische. Sie beschreibt somit die nach außen projizierten Umweltansprüche eines Organismus (einer Art).

Da bei der Bildung der ökologischen Nische demnach viele Dimensionen beteiligt sind, hat man sie auch als ein multidimensionales (viele Wechselbeziehungen umfassendes) Beziehungsgefüge bezeichnet, das mathematisch als Hypervolumen (Hyperraum) dargestellt werden kann (Hutchinson). Wichtig bei der Beschreibung der ökologischen Nische einer Art ist daher nicht nur, zu erfassen, welche Umweltfaktoren eine Art benötigt (welche Ressourcen [natürliche Ressourcen] sie beansprucht), sondern auch, auf welche Weise diese Ressourcen genutzt werden (also das Verhalten der Art im Bezug zu ihrer Umwelt). Während der Biotop oder das Habitat einer Art der Ort ist, wo man sie findet, also ihre "Adresse", gibt die ökologischen Nische den "Beruf" der Art an (Odum). Ein und dasselbe Strukturelement eines Biotops, z.B. ein Baum, kann dabei z.B. von verschiedenen Vogelarten in unterschiedlicher Weise genutzt werden (vgl. Abb. 1).

Die Zahl der verschiedenen Dimensionen, welche die ökologische Nische einer Art bestimmen, ist groß. Nahrung, Nistplätze, Überwinterungsquartiere, Versteckplätze, Aktivitätszeiten, Konkurrenten und anderes sind nur einige davon. Es ist daher nahezu ausgeschlossen, das Gesamtvolumen der ökologischen Nische einer Art zu erfassen und zu beschreiben. Daher werden nur einzelne oder einige wenige Dimensionen herausgegriffen und z.B. als Nahrungsnische (also nur das Nahrungsangebot und die Form seiner Nutzung im Verhältnis zu Nahrungskonkurrenten) beschrieben. – Wichtig für die Beschaffenheit der ökologischen Nische einer Art ist der Einfluß der Konkurrenz durch andere Arten.

Nach Hutchinson (1957) spricht man von der Fundamentalnische einer Art, wenn diese, entsprechend ihren Potenzen, in Abwesenheit von Konkurrenten ihre Umwelt uneingeschränkt nutzen kann. Diese Situation ist in der Natur nie gegeben. Die realisierte Nische einer Art ist daher immer nur ein Ausschnitt der Fundamentalnische – eingeschränkt durch Konkurrenten, Räuber und Parasiten. Zwischenartliche (interspezifische) Konkurrenz liegt vor, sobald 2 (oder mehr) Arten gleiche Ressourcen, die nur begrenzt vorhanden sind, in gleicher Weise nutzen. Wenn 2 Arten, die im gleichen Biotop (in der gleichen Biozönose, also syntop; Sympatrie) leben, ihre Umwelt in genau gleicher Weise nutzen würden, würde die konkurrenzstärkere Art die konkurrenzschwächere verdrängen (auskonkurrieren). Es gilt daher das Konkurrenzausschlußprinzip, wonach 2 Arten, welche die gleiche ökologische Nische bilden, nicht nebeneinander coexistieren können (Coexistenz). Jede Art bildet daher ihre eigene, artspezifische ökologische Nische, die zumindest in den wesentlichen Dimensionen von den ökologischen Nischen der anderen Arten ihres Biotops verschieden ist, was zu einer Aufteilung der Ressourcen unter den konkurrierenden Arten führt (ökologische Sonderung, Nischensonderung). – Schwierig zu entscheiden ist, welche maximale Nischenüberlappung von konkurrierenden Arten toleriert wird. Eine Überlappung in einer Dimension (z.B. Brutplatz [brüten, Brutrevier]) kann durch klare Trennung in anderen Dimensionen "kompensiert" werden. Je mehr Dimensionen man betrachtet, um so geringer ist die Nischenüberlappung. Auch mit der Anzahl der konkurrierenden Arten nimmt die Nischenüberlappung ab. Zu einer größeren Nischenüberlappung kann es kommen, wenn die beteiligten Arten durch andere Faktoren (Klima, Parasiten, Räuber) in ihrer Individuenzahl (Populationsstärke, Dichte; Population) so reduziert werden, daß die gemeinsam beanspruchten Ressourcen nicht ins Minimum geraten (Kardinalpunkte) und daher keine Konkurrenzsituation auftritt. Die Ausbildung unterschiedlicher ökologischer Nischen (Einnischung;Annidation) ist das Produkt einer Evolution, in der die verschiedenen Arten in Anpassung an die jeweils unterschiedliche Umweltnutzung verschiedene Eigenschaften (Artcharaktere) entwickelt haben (Charakterdivergenz) und dadurch dem Konkurrenzdruck, der von anderen Arten ausgeht, ausweichen.

Ein Teil der Mannigfaltigkeit (Diversität) der verschiedenen Arten ist daher als Ergebnis einer unterschiedlichen Nischenbildung zu verstehen. Besonders auffällig äußert sich diese unterschiedliche Einnischung (Nischensonderung) nächstverwandter Arten bei der adaptiven Radiation (Farbtafel) und bei der Kontrastbetonung (Charakter-Displacement [Farbtafel]). Im Gegensatz dazu können Arten aus unter Umständen systematisch weit getrennten Gruppen, falls sie in geographisch getrennten Arealen leben (und daher nicht konkurrieren), außerordentlich ähnliche ökologische Nischen bilden und dementsprechend recht ähnliche ökologische Planstellen in ihren Biozönosen einnehmen; man spricht dann von Stellenäquivalenz oder von vikariierenden Arten (Vikarianz). Da die Bildung sehr ähnlicher ökologischer Nischen gleichartige Anpassungen erfordert, gehören stellenäquivalente Arten oft dem gleichen Lebensformtypus an und zeigen in ihrem Eigenschaftsgefüge Konvergenz.

Die Einschränkung, welche die Fundamentalnische erfährt, ist je nach Anzahl und Wirksamkeit konkurrierender Arten verschieden. Daher weist die realisierte Nische eine unterschiedliche Breite auf. Unter Nischenbreite versteht man die Summe der verschiedenen Ressourcen, die von einer Art genutzt werden. Arten mit großer Nischenbreite nennt man Generalisten, solche mit geringer Nischenbreite Spezialisten. Ob sich eine bestimmte Art, z.B. im Hinblick auf die Nahrung (Ernährung, Nahrungsmittel), zum Spezialisten (Nahrungsspezialisten) oder Generalisten entwickelt, hängt u.a. von der Verfügbarkeit der Ressource (in diesem Falle der Nahrung) ab. Der Ausfall von Konkurrenten in bestimmten Bereichen der Areale einer Art (z.B. auf Inseln, die der Konkurrent nicht erreicht hat) kann zur Nischenerweiterung (Nischenexpansion) führen, da jetzt auch Ressourcen mitgenutzt werden können, die sonst der Konkurrent beansprucht. Umgekehrt kann die Einwanderung neuer Konkurrenten eine Einengung der Nische (Spezialisierung) zur Folge haben. Bei Arten mit großer Nischenbreite muß nicht unbedingt jedes einzelne Individuum der Population diese ganze Breite einnehmen, vielmehr kann eine entsprechend große Variabilität dazu führen, daß die jeweils enger, aber geringfügig unterschiedlich eingenischten individuellen Varianten in ihrer Gesamtheit die größere Nischenbreite der Art ergeben. Durch eine solche unterschiedliche Einnischung der Individuen einer Art wird auch die innerartliche (intraspezifische) Konkurrenz reduziert. In besonderen Fällen kann dies dadurch geschehen, daß die unterschiedlich gestalteten Geschlechter einer sexualdimorphen Art (Sexualdimorphismus) verschiedene ökologische Nischen bilden (unterschiedliche Geschlechternischen).

Beispiele dafür liefert der zu den Lappenkrähen gehörende Hopflappenvogel (Heteralocha acutirostris), bei dem die Geschlechter verschiedene Schnäbel (Schnabel) haben (vgl. Abb. 2), aber auch manche Greifvögel (z.B. Habicht und Sperber), bei denen die Weibchen erheblich größer als die Männchen sind und daher auch größere und schwerere Beute überwältigen können. Auch Larven und Imagines (Imago) einer Art (z.B. Raupe und Falter) können unterschiedliche ökologische Nischen bilden (Stadiennischen). – Wenn im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung (Evolution) neue Arten (Artbildung) und Organisationstypen entwickelt werden, ist dies jeweils mit der Bildung neuer ökologischer Nischen verbunden. Welche Möglichkeiten dabei einer sich entwickelnden Gruppe offenstehen, ist wesentlich davon abhängig, welche noch nicht genutzten Angebote an möglichen Ressourcen, also welche ökologischen Lizenzen, die Umwelt bietet und welche Potenzen (ökologische Potenz) eine Art aufweist (Präadaptation), diese wenigstens in Ansätzen zu nutzen. Durch die Evolution von Anpassungen, die eine entsprechende Nutzung optimieren, können Schlüsselmerkmale entstehen (organismische Lizenz), die unter Umständen eine ökologische "Großnische" (Adaptationszone) erschließen, die durch adaptive Radiation in mehrere "Artnischen" unterteilt werden kann. Artendichte, Bauplan, Charakterkonvergenz, competitive release, Darwinfinken, Evolutionsrate, Galapagosinseln.

G.O.

Lit.:Odum, E.P.: Grundlagen der Ökologie, Band I. Stuttgart ²1983. Osche, G.: Grundzüge der allgemeinen Phylogenetik, in Bertalanffy, L.: Handbuch der Biologie 3/2, S. 871–906. Frankfurt a.M. 1966. Osche, G.: Ökologie. Freiburg ⁹1981. Pianka, E.R.: Konkurrenz und Theorie der ökologischen Nische, in May, R.M.: Theoretische Ökologie. Weinheim 1980. Whittaker, R.H., Levin, S.A.: Niche: Theory and Application. Benchmark Papers in Ecology 3, Stroudsburg, Pa 1975.