Oogenesew [von *oo- , griech. genesis = Entstehen], Eibildung, Entwicklung der weiblichen Keimzellen (Gameten) bei Tieren und Mensch. Die Oogenese vollzieht sich in 3 charakteristischen Phasen. 1) Vermehrungsphase (dauert bei Säugern bis zur Geburt): Durch mehrfache Teilungen der Keimbahnzellen (Urkeimzellen; Keimbahn) während der Wanderung ins Ovar (Eierstock) entstehen Oogonien (Ureizellen, beim Menschen etwa 400.000), die sich ihrerseits im Ovar mitotisch (Mitose) vermehren; danach Abschluß der Zellteilungen. 2) Wachstumsphase: die Oogonien wachsen, häufig unter Einlagerung von Dottersubstanzen, zu den wesentlich größeren Oocyten (Eimutterzellen) heran; sie sind aber meist von einer ein- (z.B. Insekten) bis mehrschichtigen (Mensch) Follikelzellschicht umschlossen (Follikelzellen). Die Wachstumsphase kann Tage (Drosophila) oder Monate (Mensch) dauern. Die Oocyte tritt meist in ein Ruhestadium ein und bedarf zur weiteren Entwicklung der Ei-Aktivierung. Der Übergang vom Oogonium zur Oocyte I. Ordnung wird durch Eintreten in die meiotische Chromosomenpaarung oder durch Abschluß des Wachstums definiert. Beim Menschen verharren alle Oocyten I (bei der Geburt 700.000 bis 2 Millionen) von der Geburt bis zur Pubertät in Ruhe. Da in den Jahren vor der Geschlechtsreife die Mehrzahl der Oocyten atretisch wird (degeneriert und abstirbt), sind zu Beginn der Pubertät nur noch etwa 40.000 vorhanden. 3) Reifungsphase, Eireifung: Die (diploide) Oocyte I geht durch die 1. Reifeteilung (Meiose [Farbtafel]) in die (haploide; Haploidie) Oocyte II. Ordnung über, diese durch die 2. Reifeteilung in die Eizelle (Ovum). Beim Menschen treten in jedem Ovarialzyklus einige Oocyten in die 2. Reifeteilung ein, die jedoch nur bei Besamung vollendet wird. – Die reife Eizelle enthält, abgesehen von der DNA des sie später befruchtenden Spermiums, alle Informationen (in DNA und Cytoplasma) und die notwendige Energie (Dotter) für das Wachstum und die Entwicklung des Embryos (Embryonalentwicklung), bis dieser selbst Nahrung aufnimmt. Deshalb ist die Oogenese (im Gegensatz zur Spermatogenese) mit einem teilweise dramatischen Zuwachs an Zellvolumen verbunden. Die Größe der Eizelle (Eizelle [Tab.]) hängt vom Zeitpunkt der ersten selbständigen Nahrungsaufnahme des sich entwickelnden Embryos ab. Kleine Eier, wenn eine kleine Larve schlüpft, wie bei vielen wirbellosen Meerestieren; Landwirbeltiere bilden große Eier, wenn der Embryo sich außerhalb des mütterlichen Körpers entwickelt (Reptilien, Vögel), während Säugetiere besonders kleine Eier ausbilden, da der Embryo im mütterlichen Körper verbleibt und dort schon früh ernährt wird. In einigen Tiergruppen nehmen die Oogonien in der Wachstumsphase die Nährstoffe direkt aus ihrer Umgebung im mütterlichen Körper auf (solitäre Eibildung, z.B. einige Hohltiere, Strudelwürmer, Ringelwürmer, Weichtiere und Stachelhäuter). Meist werden diese jedoch von akzessorischen Zellen (Follikelzellen und/oder Nährzellen) zugeführt (alimentäre oder auxiliäre Eibildung). Die von der Oocyte aufgenommenen Moleküle können auch außerhalb der Follikel- oder Nährzellen synthetisiert worden sein (z.B. als Vitellogenine, bei Säugern in der Leber, bei Insekten im Fettkörper). Sie werden dann in die Körperflüssigkeit abgegeben und durch Pinocytose aufgenommen. Bei der nutrimentären Eibildung wird der Inhalt der Nährzellen über Cytoplasmabrücken in die Oocyte überführt (z.B. bei Hohltieren, Insekten und Ringelwürmern). Die Zahl der Nährzellen kann 1 (z.B. beim Ringelwurm Ophryotrocha; vgl. Abb. ), wenige (3 bei Niederen Krebstieren), 15 (bei Drosophila melanogaster) bis viele (z.B. Honigbiene) betragen. – Bei den Insekten kommen unterschiedliche Arten der Oogenese in unterschiedlichen Ovariolen-Typen (Ovariolen) vor ( vgl. Abb. ). Bei der ursprünglichsten Art der Oogenese in der panoistischen Ovariole (z.B. bei Grillen) wird der wachsenden Oocyte Dottermaterial aus der Hämolymphe von der die Oocyte umgebenden epithelialen Follikelzellschicht zugeführt, die Oocyte selbst ist ebenfalls synthetisch aktiv. Diese Oogenese im panoistischen Ovar dauert relativ lang (z.B. 14 Tage bei der Grille Acheta [Gryllidae]). Die Eier im meroistischen Ovariolen-Typ können sich bedeutend schneller entwickeln (etwa 3 Tage bei Drosophila), da hier neben den Follikelzellen und eventuell der Oocyte zusätzlich noch Nährzellen einen großen Teil der Syntheseaktivität übernehmen. Beim polytroph-meroistischen Ovariolen-Typ synthetisieren die Nährzellen z.B. rRNA (ribosomale RNA), Zellorganelle und eventuell auch morphogenetische Substanzen (bei Drosophila z.B. die maternale Determinante Bicoid [bicoid]) und überführen schließlich ihren gesamten Zellinhalt über Cytoplasmabrücken in die Oocyte (z.B. Schmetterlinge, viele Käfer, Zweiflügler, Läuse). Beim telotroph-meroistischen Ovariolen-Typ bleibt jede heranwachsende Oocyte über einen Nährstrang mit der gemeinsamen Nährkammer (Germarium) verbunden und erhält so die Syntheseprodukte vieler Nährzellen. – Bei Wirbeltieren und Mensch wird die heranwachsende Oocyte über ein Follikel-Epithel (Follikel) versorgt ( vgl. Abb. ). Beim Primärfollikel (= Oocyte I mit umgebenden Follikelzellen) ist es einschichtig und beginnt ein aus Glykoproteinen bestehendes Material auf der Oberfläche der Oocyte abzulagern (Zona pellucida); Fortsätze der Follikelzellen bleiben jedoch mit der Oberfläche der Oocyte verbunden. Das Follikelepithel wird später vielschichtig (Sekundärfollikel), wobei die Zellen kubisch und schließlich zylindrisch werden (Granulosaepithel, Membrana granulosa). Der Follikel ist jetzt von Bindegewebshüllen (Theca folliculi) umgeben. Durch Bildung eines flüssigkeitsgefüllten Raums (Follikelhöhle) bei einem Teil der Sekundärfollikel entstehen die reifen Tertiärfollikel (Graafsche Follikel, Bläschenfollikel, beim Menschen 6–12 mm Durchmesser). Die Follikelzellen, welche die Oocyte umgeben, bilden den Cumulus oophorus. Sobald der Follikel reif ist, setzt die Oocyte I ihre 1. Reifeteilung fort. Mit Sichtbarwerden der Spindel zur 2. Reifeteilung wird die Oocyte II durch den Vorgang der Ovulation ("Eisprung") freigesetzt und beginnt ihre Wanderung durch den Eileiter (Ovidukt) zum Uterus (Gebärmutter; Embryonalentwicklung [Abb., Farbtafel III]). Die 2. Reifeteilung wird bei der Besamung vollendet. Follikelreifung und Ovulation werden hormonell gesteuert (Menstruationszyklus [Farbtafel]). Die Anzahl der jeweils vorhandenen reifen Follikel variiert bei verschiedenen Säugetieren entsprechend der Wurfgröße. – Plattwürmer und Rädertiere bilden in einem besonderen Teil des Ovars (Vitellarium) nicht entwicklungsfähige Abortiveier. Eizelle (Abb.), Gametogenese (Abb.), Geschlechtsorgane, Hertwig (O.W.A.), Hormone (Tab.), Nährzellen (Abb.), zusammengesetzte Eier.

K.N.

Oogenese

1 Ei-Nährzell-Verband beim Ringelwurm Ophryotrocha. Im Verlauf der Oogenese vergrößert die zu Beginn der Oogenese kleinere Eizelle ihr Volumen auf Kosten der synthetisch hoch aktiven Nährzelle. 2 Drei Ovariolentypen bei Insekten: apanoistische Ovariole, b und cmeroistische Ovariolen (b polytropher Typ, c telotropher Typ). 3 Oogenese beim Menschen: a Primärfollikel, b Sekundärfollikel, c Tertiärfollikel (= Graafscher Follikel).
Ch Chorion, Co Cumulus oviger, Cr Corona radiata, dNz degenerierte Nährzellen, Ei Ei, Ek Eikammer, Ez Eizelle, Fo Follikelepithel, Ge Germarium, Lf Liquor folliculi, Mg Membrana granulosa, Nk Nährkammer, Ns Nährstränge, Nz Nährzellen, Ph Peritonealhülle, Zk Zellkern, Zp Zona pellucida