Rankenfüßer, Rankenfußkrebse, Cirripedia, Unterklasse der Krebstiere mit den bekannten Seepocken und Entenmuscheln sowie einer Reihe parasitischer Krebse, u.a. den Rhizocephala. Rankenfüßer sind fossil seit dem Kambrium bekannt, aber meist nur durch ihre charakteristischen Bohrlöcher in Kalkschalen und den Rostren der Belemniten nachgewiesen. Fossile Einzelfunde von Lepadomorpha (Entenmuscheln) an treibenden Ammonitengehäusen oder an Treibholz vor allem in der Kreide. Die ursprünglichsten Rankenfüßer gehören zur Ordnung Ascothoracica ( üß vgl. Tab. ) (heute als eigene Unterklasse Ascothoracida von den Rankenfüßern abgetrennt) und haben zum Teil noch einen segmentierten Körper. Sie sind Ektoparasiten und Endoparasiten bei verschiedenen marinen Wirbellosen. Auch die Ektoparasiten sind meist festsitzend; nur Synagoga kann als Adulte ihren Wirt, eine Koralle, verlassen und herumschwimmen. Andere sitzen fest an oder in Haarsternen, Schlangensternen oder Seesternen. Die bekanntesten Rankenfüßer gehören zur Ordnung Thoracica, auf die sich die folgenden Angaben beziehen. Die ca. 650 Arten treten in 2 Formen (Unterordnungen) auf, den gestielten Lepadomorpha (Entenmuscheln), deren größte (Lepas anatifera; üß vgl. Abb. 1 ) einen bis 80 cm langen Stiel haben kann, und den Balanomorpha (Seepocken, Meereicheln; üß vgl. Abb. 1 ), die mit einer Grundplatte festsitzen. Balanus aquila kann einen basalen Durchmesser von 12 cm erreichen; die meisten Arten bleiben aber viel kleiner (wenige mm). Die Verrucomorpha, eine 3. Unterordnung, ähneln den Balanomorpha, sind aber asymmetrisch gebaut. Charakteristisch für die Thoracica, die äußerlich mehr an Muscheln als an Krebstiere erinnern, ist ein stark verkalkter und in mehrere Platten untergliederter Carapax, in den sich das Tier vollkommen zurückziehen kann und aus dem es die vielgliedrigen und mit Filterborsten versehenen Thorakopoden (Rankenfüße) zum Filtrieren von Plankton herausstrecken kann. Den Bau dieser Tiere versteht man am besten aus ihrer Entwicklung: Aus den Eiern schlüpft ein Nauplius, der sich von den Nauplien anderer Krebstiere durch den Besitz eines flachen Carapax und seitliche Carapax-Hörnchen unterscheidet, auf denen Drüsen münden. Nach einer Reihe von Metanauplius-Stadien, die seitliche, gestielte Komplexaugen, die unter dem Carapax sitzen, und 6 Paar Thorakopoden haben, erfolgt eine 1. Metamorphose zum Cypris-Stadium. Dieses hat eine zweiklappige Schale, die wie bei einem Muschelkrebs den ganzen Körper einhüllt; auch die Komplexaugen sitzen innerhalb des Carapax. Die Cypris-Larve frißt nicht; ihre 2. Antennen und die Mundwerkzeuge sind zurückgebildet. Sie schwimmt mit Hilfe von 6 Paar mit langen Schwimmborsten versehenen Thorakopoden. Die Cypris-Larve sucht ein geeignetes Substrat, an das sie sich mit Hilfe ihrer mit einem Haftorgan versehenen 1. Antennen anheftet. Nun erfolgt die 2. Metamorphose ( üß vgl. Abb. 1 ). Während sich das Tier mit einer Zement- oder Kittdrüse festheftet und die 1. Antennen zu winzigen Stummeln werden, wächst bei den Lepadomorpha der Vorderkopf zum Stiel aus. Gleichzeitig werden am Carapax bestimmte Bereiche durch Kalkeinlagerung zu Platten differenziert. Bei Lepas ( üß vgl. Abb. 2 ) gibt es 5 solcher Platten: die paarigen Terga und Scuta und die unpaare, dorsale Carina. Am Körper treten jetzt wieder Mundwerkzeuge auf, und die Thorakopoden werden zu den Rankenfüßen, die zwischen den paarigen Terga und Scuta herausgestreckt werden können. Die Tiere sind Zwitter; der Hinterleib wächst zu einem langen, teleskopartig ausfahrbaren Penis aus. Die Ovarien werden in den Stiel verlagert. Bei der Gattung Pollicipes (ebenfalls Unterordnung Lepadomorpha) entstehen um die Basis der 5 Hauptplatten zahlreiche kleinere Lateralia und ein unpaares Rostrum. Bei den Balanomorpha wird der Vorderkopf zu einer Grundplatte, und die Lateralia bilden zusammen mit der Carina und dem Rostrum eine feste Mauerkrone, in deren Zentrum die paarigen Terga und Scuta die einzigen beweglichen Teile bleiben. Nach der 2. Metamorphose erfolgen nur noch unvollständige Häutungen; der Körper des Krebses häutet sich normal. Der Carapax dagegen wächst durch weitere Einlagerung von organischem Material und Kalk. Komplex- und Naupliusaugen gehen bei der 2. Metamorphose verloren. Die Tiere bleiben aber lichtempfindlich und reagieren auf plötzliche Beschattung, indem sie sich zurückziehen. Viele Rankenfüßer setzen sich auf beliebigen festen Substraten fest, so die Entenmuscheln und Seepocken, und bekommen dadurch wirtschaftliche Bedeutung, weil sie auch Schiffsrümpfe, Schleusen, Meerwasserleitungen und ähnliches besiedeln ( üß vgl. Abb. 2 ) und dadurch den Wasserwiderstand stark erhöhen. Seepocken der Gattung Balanus siedeln besonders dort, wo schon andere Tiere der gleichen Art sitzen. Die Cypris-Larven reagieren auf einen in der Cuticula von Artgenossen enthaltenen Stoff, das sog. Arthropodin. Dadurch wird gewährleistet, daß die Tiere in dichten Mengen zusammensitzen, was bei sessilen Tieren für eine wechselseitige Begattung notwendig ist. Bei der Begattung wird der Penis in die Carapaxhöhle eines Nachbartieres eingeführt. Von einigen Arten sind Zwerg- oder Ersatzmännchen bekannt, die sich an andere Tiere anheften. Die Eier werden, zu 2 Platten verklebt, beidseitig neben dem Körper in der Carapaxhöhle behalten, bis die Nauplien schlüpfen. Das Schlüpfen erfolgt synchron auf einen chemischen Reiz hin, den gut genährte Adulte abgeben; in nahrungsarmen Zeiten schlüpfen die Nauplien nicht. – Rankenfüßer siedeln nicht nur auf leblosen Substraten. Viele Arten setzen sich spezifisch nur auf bestimmte lebende Organismen, und man findet die verschiedensten Übergänge von reinen Epizoen (Epökie) zu Parasiten. Einige Beispiele: Conchoderma (Unterordnung Lepadomorpha) besiedelt schwimmende Objekte, auch Schiffe. Conchoderma auritum setzt sich meist auf Coronula (s.u.) auf der Haut von Walen. Die Kalkplatten von Conchoderma sind stark reduziert, der Carapax ist weich und bildet 2 schornsteinähnliche Tunnel, die das Wasser durch die Mantelhöhle leiten. So kann Conchoderma filtrieren, ohne die verkürzten Rankenfüße herausstrecken zu müssen. Anelasma (Unterordnung Lepadomorpha) mit ganz reduzierten Kalkplatten setzt sich an die Basis des Rückendorns von Dornhaien; sie ist ganz parasitisch und sendet wurzelartige Fortsätze in das Wirtsgewebe. Unter den Balanomorpha besiedeln Chelonibia-Arten den Panzer von Meeresschildkröten, andere Arten den Carapax bestimmter Krabben. Die Gattung Coronula besetzt die Haut von Walen, in der sie sich mit ihrem Gewebe fest verankert. – Die 3. Ordnung der Rankenfüßer, die Acrothoracica (ca. 50 Arten), enthält kleine Tiere, die keine Kalkplatten besitzen. Sie bohren sich in kalkige Substrate ein, wie Schnecken- und Muschelschalen und die Skelette von Korallen. Hier erzeugen sie einen Atem- und Nahrungswasserstrom, indem sie ihren weichen Carapax rhythmisch erweitern und verengen und ihren Körper hin und her schwingen. Sie sind zweigeschlechtlich; männliche Cypris-Larven heften sich an Weibchen und wachsen dort zu Zwergmännchen heran. – Die 4. Ordnung, die Rhizocephala (Wurzelkrebse), sind reine Parasiten. Darwin (C.R.), Müller (F.), Symphorismus.

P.W./W.R.

Rankenfüßer

Abb. 1:
1 Bauplan eines Lepadomorphen (Entenmuscheln); 2Lepas anatifera (Entenmuschel); 3Balanus balanoides (Seepocke); 4 Umwandlung (schematisch) der Cypris-Larve (a) zur jungen Lepas(b).
Ab Abdomen, An Antenne, Ca Carapax, CA Carina-Anlage, Ka Komplexauge, Mu Mund, Na Naupliusauge, Pr Präoralregion, SA Scutum-Anlage, TA Tergum-Anlage, Th Thorakopode

Rankenfüßer

Abb. 2:a Buhnen mit Bewuchs von Seepocken; b angestrandete Lepas fascicularis am Schaumfloß