Säugetiere, Säuger, Haartiere, Mammalia, neben den Vögeln die erfolgreichste Klasse der Wirbeltiere, deren Vertreter sich vor allem durch die Fähigkeit zur Einhaltung einer konstanten Körpertemperatur (Homoiothermie), hohe zentralnervöse Leistungen (Cerebralisation) und die Ernährung (Säugen) der Jungen mit einem Hautdrüsensekret (Milchdrüsen) der Mutter (Milch) gegenüber ihren nächsten Verwandten (Vögel und Reptilien) auszeichnen. Als Land-, Wasser- und Flugsäuger sind die Säugetiere rezent mit ca. 20 Ordnungen ( ä vgl. Tab. ), über 130 Familien und insgesamt ca. 4630 Arten weltweit verbreitet. (Manche Autoren unterscheiden 21 [Nowak, 1997] oder sogar – bei Aufsplitterung der Beuteltiere – 26 Ordnungen [Wilson & Reeder, 1993].) Mit Ausnahme der tieferen Schichten des Bodens, Süßwassers und Meeres bewohnen sie alle Lebensräume der Erde, bis in 5500 m Höhe und bis in die Polargebiete. Anpassungen an unterschiedlichste Lebensweisen ließen äußerlich so verschiedene Organisationstypen (Bauplan) wie z.B. Huftiere, Fledermäuse, Primaten, Robben und Wale entstehen. Die Körpergröße der Säugetiere reicht von einer lediglich 3 cm großen, nur 2–3 g schweren Fledermaus (Craseonycteridae) bis zum nahezu 30 m langen und 100 t schweren Blauwal. – Im Vergleich mit den Reptilien erfordert die Homoiothermie der Säugetiere einen erhöhten Energiestoffwechsel (bis 10facher Grundumsatz; Stoffwechselintensität), ermöglicht durch die 5–10fache Nahrungsmenge und deren intensivere Ausnutzung (heterodontes Gebiß, starke Kaumuskulatur [Kauapparat], langer Verdauungstrakt mit Darmzotten zur Oberflächenvergrößerung; Darm, Verdauung) sowie durch ein leistungsfähigeres Atmungs- (sekundäres Munddach, Zwerchfellatmung [Zwerchfell], Lungen-Alveolen; Atmung, Atmungsorgane) und Kreislaufsystem (vollkommene Trennung von Lungen- und Körperkreislauf, nur linker Aortenbogen erhalten, zellkernlose Erythrocyten; Blutgefäßsystem, Blutkreislauf, Herz). Der Wärmeisolation (Temperaturregulation) dient das allen und nur den Säugetieren eigene Haarkleid (Haartiere, Trichozoa; sekundär rückgebildet bei Walen, Nacktmull, Mensch und anderen; Haare, Fell). – Hochentwickelt sind die Sinnes- und Hirnleistungen der Säugetiere. Wesentlichen Anteil daran hat die Volumen- und Oberflächenvergrößerung (Faltung der Großhirnrinde; Gyrifikation, Gehirn [Bildtafel I–II]) des als Assoziationszentrum wirkenden Großhirns (Telencephalon), dessen beide Hemisphären durch eine vordere Kommissur und bei den Höheren Säugetieren (Eutheria) auch durch den Balken (Corpus callosum) verbunden sind. Die Sehleistung (Auge, Linsenauge, Netzhaut, Photorezeption) ist bei vielen tagaktiven Tieren (Aktivitätstyp) durch das Erkennen von Farben (Farbensehen [Bildtafel I]), bei nachtaktiven Tieren durch eine Reflexionsschicht im Auge (Tapetum lucidum) gesteigert (Augenpigmente, Augenleuchten). Das ausgezeichnete Hörvermögen (Gehörorgane, Gehörsinn, Ohr) der Säugetiere wird durch eine wirkungsvolle Aufnahme und Weiterleitung des Schalls (äußere Ohrmuscheln als Schalltrichter, 3 Gehörknöchelchen im Mittelohr) sowie durch ein ausgedehntes Sinnes-Epithel (verlängerte, gewundene Cochlea) ermöglicht (auditorisches System). Ursprünglich wichtigster Sinn der Säugetiere ist der Geruchssinn (Nahrungserwerb, Erkennen von Artgenossen; chemische Sinne, Nase); besonders großflächig ist das Riechepithel bei Makrosmaten ausgebildet. Der Fähigkeit zur Wahrnehmung und Verarbeitung qualitativ unterschiedlicher Signale im Dienste der Kommunikation steht eine Vielfalt an Möglichkeiten der Signalbildung gegenüber, wie z.B. Fellmuster, Mimik, Lauterzeugung (Lautäußerung), Echoorientierung (Farbtafel), Duftsignale (Duftorgane, Duftmarke, Markierverhalten). – Deutliche Veränderungen gegenüber den Reptilien weist das Skelett (Farbtafel) der Säugetiere auf. Durch Drehung der Gliedmaßen (Extremitäten) unter den Rumpf (Ellbogengelenk nach hinten, Kniegelenk nach vorn; Gelenk) wird dieser – zwischen den Schulterblättern (Scapula) „federnd“ eingehängt – vom Boden abgehoben. Die damit in Richtung der Körperlängs-Achse orientierte Hebelbewegung der Extremitäten ermöglicht eine schnellere Fortbewegung (Biomechanik). Ein doppelter Gelenkhöcker (Dicondylia; Condylus) verbindet den Schädel mit einer stabilen Wirbelsäule (biplane Wirbel; Bandscheiben). Die Zahl der Schädelknochen ist im Vergleich zu anderen Wirbeltieren verringert. Der Unter-Kiefer besteht aus nur 1 Knochen (Dentale), der mit dem Squamosum (Schuppenbein) des Schädeldachs (Hirnschädel) das sog. sekundäre Kiefergelenk bildet. Die Zähne der Säugetiere werden höchstens 1 Mal gewechselt (Diphyodontie; diphyodont). – Die Embryonalentwicklung (Farbtafel I–IV) der Säugetiere beginnt mit einer Total-Furchung (Farbtafel) der dotterarmen Zygote. Mit Ausnahme der eierlegenden Kloakentiere sind alle Säugetiere lebendgebärend (vivipar; Viviparie, Embryonalentwicklung [Abb.]). Neugeborene Säugetiere sind relativ klein und hilflos, noch unfähig zur eigenen Wärmeregulation und auf die mütterliche Milchnahrung angewiesen (Fetalentwicklung, Neugeborenes, Säugling). Alle Säugetiere zeigen ein ausgeprägtes Sozialverhalten mit starker Mutter-Kind-Bindung und intensiver Fürsorge für die Jungen (Brutfürsorge, Brutpflege, Hüteverhalten). Grundsätzlich können 3 Entwicklungstypen unterschieden werden: Nestflüchter, Nesthocker und Tragling. Bei vielen Arten haben sich eine Rangordnung und/oder Territorialverhalten (Revier) herausgebildet. – Stammesgeschichtlich werden die rezenten Säugetiere als ein Monophylum anerkannt. Als wichtige Autapomorphien (Apomorphie; ä vgl. Abb. ) gelten u.a.: Milchdrüsen und Ernährung der Jungen mit deren Sekret, Haare, einmaliger Zahnwechsel, Heterodontie, 3 Gehörknöchelchen, sekundäres Kiefergelenk, sekundärer Gaumen, kernlose Erythrocyten, nur 1 Aortenbogen. Auch ihre 3 Teilgruppen (Kloakentiere, Beuteltiere und Höhere Säugetiere) werden jeweils als monophyletisch angesehen. Zitzen kommen nur bei Beuteltieren und Höheren Säugetieren vor, so daß diese als monophyletische Gruppe (Zitzentiere, Theria) zusammengefaßt und den Kloakentieren, die dieses Merkmal nicht besitzen, als Schwestergruppe gegenübergestellt werden können. – Die Entstehung der Säugetiere begann bereits in der Trias (vor 180–200 Millionen Jahren) aus synapsiden (Synapsida) Reptilien (Therapsida). Die Fossilgeschichte läßt jedoch keine feste Grenze zwischen (noch) Reptilien und (schon) Säugetieren erkennen, da für rezente Säugetiere typische Merkmale nicht in ihrer Gesamtheit, sondern einzeln bei verschiedenen Vertretern der „säugetierähnlichen Reptilien“ auftreten (Übergangsformen). Auch lassen einige Merkmale auf Warmblütigkeit bei den ausgestorbenen Therapsiden schließen. Man nimmt deshalb an, daß mehrere Linien der Therapsiden unabhängig voneinander (Konvergenz) das Säugerstadium erreicht haben. Die seit der oberen Trias und dem unteren Jura nachweisbaren echten Säugetiere bleiben etwa 100 Millionen Jahre lang eine unauffällige Gruppe kleinerer Wirbeltiere. Sie unterscheiden sich von den fortschrittlichen Therapsiden durch geringere Größe, den relativ größeren Hirnschädel und in der Bezahnung. Squamosum und Dentale bilden (schon) das sekundäre Kiefergelenk, aber Articulare und Quadratum bleiben noch Teil des Kiefers. Die adaptive Radiation (Farbtafel) der Säugetiere beginnt nach paläontologischen Belegen vor etwa 65 Millionen Jahren (Übergang Kreide/Tertiär) mit dem Aussterben der Dinosaurier (Farbtafel), der Entwicklung der Blütenpflanzen (Bedecktsamer, Nacktsamer; Landpflanzen, Pflanzen) und der Ausbreitung der Insekten. Nach neueren molekularbiologischen (vergleichenden DNA-) Untersuchungen entstanden die heutigen Säuger-Ordnungen wesentlich früher, zum Teil schon vor über 100 Millionen Jahren. – Während noch unterschiedliche Auffassungen über die Herleitung der Prototheria bestehen, herrscht Einigkeit über die Abstammung der Metatheria (Beutelsäuger) und Eutheria von den Pantotheria (mittlerer Jura bis späte Kreide). Als unmittelbare Vorfahren von Beuteltieren und Höheren Säugetieren nimmt man maus- bis rattengroße, insektenfressende (Insektenfresser), baumlebende, nachtaktive Formen an. In der Yixian-Formation (Untere Kreide) in Nordost-China fand man kürzlich das bislang älteste fossil überlieferte Skelett eines placentalen Säugetieres: Das Alter von Eomaia scansoria wird auf 125 Millionen Jahre geschätzt. Beckengürtel, Erdgeschichte (Farbtafel, Tab.), Organsystem (Abb.); ä Säugetiere ; Aussterben I
Aussterben II
, Chordatiere , Mensch IMensch II , Skelett, Wirbeltiere I–II.

H.Kör./R.Z.

Lit.:Carroll, R.L.: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Stuttgart 1993. Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. 5 Bde. und Reg.-Bd. Mannheim 1997. Honacki, J.H. et al.: Mammal Species of the World. Lawrence 1982. Krumbiegel, I.: Biologie der Säugetiere. Krefeld 1954. Mitchell-Jones, A.J. et al.: The Atlas of European Mammals. London 1999. Niethammer, J., Krapp, F. (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. 6 Bde. und Erg.-Bd. Wiesbaden 1978–2001. Nowak, R.M.: Walker's Mammals of the World. 2 Bde. Baltimore ⁶1997. Pflumm, W.: Biologie der Säugetiere. Berlin ²1996. Wilson, D.E., Reeder, D.M. (eds.): Mammal Species of the World. Washington ²1993.

Säugetiere

Das Verzweigungsschema (Kladogramm) zeigt die 3 Hauptgruppen der Säugetiere mit den kennzeichnenden Merkmalen. Die vor dem ersten Verzweigungspunkt liegenden Merkmale, z.B. der Besitz von Haaren, sind für alle Säugetiere kennzeichnend. Sie sind sog. Synapomorphien. Die Merkmale auf dem zu den Monotremata führenden Zweig, z.B. das Fehlen von Zähnen, kennzeichnen ausschließlich diese und sind Autapomorphien der Monotremata. Die Autapomorphien der Eutheria, z.B. die in 2 Reihen angeordneten Zitzen, liegen auf der zu ihnen führenden Geraden rechts von der letzten Abzweigung.