Schmetterlinge [von ostmitteldeutsch Schmetten (von tschech. smetana) = Rahm (vgl. engl. butterfly)], Schuppenflügler, Lepidoptera, mit über 160.000 vor allem tropischen Arten in fast 100 Familien ( vgl. Tab. ) eine der größten Ordnungen der Insekten, den Köcherfliegen nächst verwandt. Festlandsbewohner fast aller Klimazonen, selten im Wasser; holometabol (Holometabola), geflügelte Imago (Falter) mit charakteristischem Saugrüssel, nur ursprüngliche Formen mit kauenden Mundwerkzeugen, Körper und Flügel mit Schuppen bedeckt; Larve eruciform, typische Raupe, mit kauenden Mundwerkzeugen, meist phytophag (Phytophagen); stammesgeschichtlich parallel mit den Blütenpflanzen entfaltet (Coevolution, Bestäubung, Bestäubungsökologie), sichere fossile Belege aus Bernstein und Sedimentgestein der Unter-Kreide (ca. 130 Millionen Jahre). – Im Zyklus der Metamorphose durchlaufen die Schmetterlinge die Stadien Ei, Raupe, Puppe und Falter. Die Eiablage erfolgt einzeln oder in typischen Gelegen (Ei [Abb.]), meist an oder um die Raupenfutterpflanze; Eizahl bis zu einigen 1000; Formen und Oberflächenstrukturen mannigfaltig. Das Raupen-Stadium (Raupe [Abb.]) dauert einige Wochen, manchmal auch Jahre; 2–10, meist aber 4–5 Häutungen. Larve ( vgl. Abb. 1 ) mit stark sklerotisierter kugeliger Kopfkapsel; jederseits typischerweise mit 6 Punktaugen (Stemmata) und kurzen 3gliedrigen Fühlern; als Mundwerkzeuge kräftige, gezähnte Mandibeln. Eine paarige Labialdrüse (Seidendrüse) produziert Spinnfäden zur Sicherung, Markierung, für Gespinste, Kokons, Köcher (Sackträger) und anderes. Brustabschnitt mit 3 Beinpaaren, als Sonderbildung bei den Ritterfaltern mit einer Nackengabel (Osmeterium). Eine Brustdrüse dient beim Gabelschwanz der Abwehr. Der Hinterleib besteht aus 10 Segmenten und trägt eine unterschiedliche Zahl von Afterfüßen, meist je 1 Paar am 3.–6. und am 10. Segment, bei den Urmotten an 8 Segmenten und bei den Spannern nur am 6. und 10. Hinterleibsring. Bei in Pflanzen oder Gehäusen lebenden Larven können die Afterfüße auch reduziert sein. Nach der Art der Fußsohlenausbildung als Kranz- oder Klammerfuß (Afterfuß [Abb.]) unterschied man früher Kleinschmetterlinge und Großschmetterlinge (Microlepidoptera und Macrolepidoptera). Diese Aufteilung ist heute wissenschaftlich nicht mehr haltbar. Eine Rückendrüse sezerniert bei den Bläulingen ein zuckerhaltiges Sekret, das von Ameisen aufgenommen wird (Myrmekophilie, Ameisengäste). Es führt dazu, daß sie selbst in den Ameisennestern toleriert werden, obwohl sie deren Brut fressen. Die Raupen sind meist tarnfarben, oft aber auffallend bunt mit Warnfärbung (Warnsignal), meist glatt, mitunter auch mit Kopfhörnern, Dornen (Dornraupen), dichter Behaarung (Bärenspinner), auch Brennhaaren (Prozessionsspinner), Warzen, Höckern und bizarren Anhängen (Gabelschwanz [Abb.]). Form meist walzig, mitunter asselförmig (Bläulinge) oder schneckenartig (Schildmotten). Das Larvenstadium dient überwiegend der Nahrungsaufnahme, zum Teil auch der Ausbreitung. Die meisten Arten sind phytophag, oft auf bestimmte Pflanzen oder Pflanzenfamilien spezialisiert. Die Raupen leben einzeln oder zumindest anfangs gesellig (Tagpfauenauge, Prozessionsspinner) auf oder in (Minierer) den Futterpflanzen. Ausnahmen sind einige Zünsler, deren Larven unter Wasser und sogar im Fell von Faultieren leben. Manche fressen auch an tierischen Materialien, wie Horn (Tineidae) und Wachs (Wachsmotten). Raupen der Epipyropidae leben teilweise parasitisch auf Zikaden, die einiger Bläulinge räuberisch von Blattläusen und in Ameisennestern von deren Brut. Kannibalistisch sind die Mordraupen. Die Verpuppung (Puppe) erfolgt oft in einem Kokon, versteckt im Substrat oder als Erdpuppe, aber auch frei angeheftet; normalerweise als starre Mumienpuppe(Pupa obtecta), bei den primitiveren Trugmotten und Urmotten als Pupa dectica (= incompleta), bei der einige Körperanhänge in separaten Scheiden beweglich bleiben. Für die Widderchen, Glasflügler, Wurzelbohrer und Holzbohrer ist ein Zwischentypus (Pupa semilibera) charakteristisch, bei dem nur manche Anhänge in getrennten Scheiden stehen. Einige Tagfalter ( vgl. Abb. 2 ), wie die Fleckenfalter, befestigen sich zur Verpuppung mit dem Hinterende (Cremaster [Abb.]) an Ästchen und dergleichen: Stürzpuppe (Pupa suspensa). Bei den Weißlingen, Federmotten und anderen spinnt die Raupe zuvor einen Seidenfaden in Höhe der Brustregion, der die Puppe am Substrat aufrecht stehend hält: Gürtelpuppe (Pupa cingulata). Die Puppenruhe dauert zwischen einigen Tagen in den Tropen bis zu einigen Jahren bei mehrfacher Überwinterung. Das Schlüpfen des Falters ( vgl. Abb. 3 ) geschieht durch Sprengung der Puppenhülle am Kopf- und Brustabschnitt. Durch Hämolymphdruck und Luftaufnahme werden die Flügel ausgebreitet und härten nach einigen Stunden aus. Frisch geschlüpfte Tiere scheiden einen oft bunt gefärbten Puppenharn (Meconium) aus. Die Lebensdauer der Falter schwankt zwischen einigen Stunden (Sackträger) und fast 1 Jahr (überwinternde Zitronenfalter). – Der Kopf des Falters ( vgl. Abb. 3 ) trägt große Komplexaugen (Farbtafel), die ein gutes Farbensehen (Blütenbesuch, Partnerfindung) auch im UV-Bereich (Ultraviolettsehen) und bei Tagfaltern sogar im Rot-Bereich ermöglichen. Das Augenleuchten bei den nachtaktiven Eulenfaltern beruht auf einem Tapetum zur Erhöhung der Lichtausbeute. Auf dem Scheitel stehen meist 2 Ocellen, oft ein Chaetosema. Die Mundwerkzeuge sind typischerweise als Saugrüssel (Proboscis, Glossa) ausgebildet ( vgl. Abb. 3 ), der aus den stark verlängerten Galeae (Außenlade) der Maxillen hervorgeht; Sitz des Tast- und Geschmackssinns, in Ruhe durch Eigenelastizität spiralig zusammengerollt (Verdauung II), aktive Streckung erfolgt durch Muskulatur und wohl auch Hämolymphdruck. Die Länge beträgt vor allem bei Schwärmern bis zu 300 mm, meist aber 5–20 mm, bei vielen Gruppen sekundär verkümmert, weil kurzlebig (Sackträger, Glucken und andere). Spitze des Rüssels oft mit speziellen Sensillen, den Sensilla styloconica, und gelegentlich Zähnchen; taxonomisch genutztes Merkmal; zum Bohren in Gewebe. Bei den Eulenfaltern kommen Früchtebohrer, in den Tropen sogar Blutsauger vor. Die Nahrung der Falter ist normalerweise aber Nektar, auch Pollen (Heliconiidae, Urmotten), feuchte Erde, Aas, Kot, Honigtau, Baumsäfte, überreife Früchte und anderes (z.B. Schillerfalter). Die normalerweise rückgebildeten Mandibeln sind nur noch bei den ursprünglichen Urmotten („Kaufalter“) funktionstüchtig; diese ohne Rüssel. Labialtaster (Palpen, Labialpalpen) 3gliedrig, meist gut entwickelt, Maxillartaster (Maxillarpalpus) fehlen bei vielen Familien. Die als Riech- und Tastorgan fungierenden, meist langen (7–100gliedrig) und fadenförmigen Fühler (Antenne [Abb.], chemische Sinne I ) können auch unterschiedliche, oft geschlechtsdimorphe Oberflächenvergrößerungen aufweisen ( vgl. Abb. 3 ): einfach oder doppelt gekämmt (Pfauenspinner und andere), bewimpert oder mit Endkolben (Tagfalter). Der Brustabschnitt (Thorax) trägt je Segment 1 Beinpaar; es dient mehr zum Festhalten als zum Laufen. Die Vorderbeine können bei den Augenfaltern, Fleckenfaltern, Bläulingen und anderen in unterschiedlichem Grad zu sog. „Putzpfoten“ (Putzbein) verkümmert sein. Bei vielen Arten ist tarsaler Geschmackssinn an den Vorder- und Hinterfüßen zur Nahrungsfindung oder Futterpflanzenerkennung bei der Eiablage nachgewiesen. Die unterschiedliche Bedornung der Beine ist ein taxonomisch wichtiges Merkmal. Duftbeine kommen bei den Wurzelbohrern und anderen vor. Vollkommene Reduktion der Beine tritt bei Weibchen der Sackträger auf. Die Halsregion des Prothorax wird von schuppenförmigen Hautlappen (Patagia;Patagium) bedeckt. Der kräftige Meso- und Metathorax tragen je 1 Flügelpaar, die neben der Fortbewegung im Dienst vielfältiger biologischer Funktionen stehen. Die Form der Flügel (Insektenflügel) ist sehr variabel. Bei sehr guten Fliegern (Schwärmer, Wanderfalter) sind die Vorderflügel stärker entwickelt, Hinterflügel mitunter geschwänzt (Schwalbenschwanz, Zipfelfalter, Kometenfalter und andere). Die Spannweiten der Vorderflügel im ausgebreiteten Zustand reichen von 2 mm bei den Zwergmotten bis über 300 mm bei der Agrippinaeule. Die größten Flügelflächen erreichen einige Pfauenspinner mit 300 cm². Bei den ursprünglichen Trugmotten, Urmotten und Wurzelbohrern ist das Geäder der Vorder- und Hinterflügel etwa gleich (Homoneura), bei höher entwickelten Formen (Heteroneura) ist das Flügelgeäder, das ein wichtiges Bestimmungsmerkmal darstellt, mehr oder weniger reduziert. In einigen Gruppen sind die Flügel vor allem der Weibchen teilweise oder gänzlich verkümmert (Sackträger, Frostspanner und andere; Flügelreduktion). Synchrones Schlagen von Vorder- und Hinterflügeln wird auf 4 verschiedene Weisen durch Flügelkopplung erreicht: Bei den Wurzelbohrern umfaßt ein basaler Lappen (Jugum) des Vorderflügels den Vorderrand des Hinterflügels (jugater Typus, Jugatae). Bei den Trugmotten und Urmotten wird das Jugum mit Borsten auf dem Hinterflügel verankert (jugo-frenater Typus). Höher entwickelte Schmetterlinge besitzen einen Haftborstenapparat, bei dem eine Borste oder ein Borstenbündel (Frenulum) vom Hinterflügelvorderrand unter ein steifes Haarbüschel oder einen chitinigen Haken (Retinaculum) der Vorderflügelunterseite greift (frenater Typus, Frenatae). Bei den Tagfaltern, Pfauenspinnern und anderen erfolgt der Flügelzusammenhalt durch Aneinanderpressen von Vorderflügel und des im basalen Vorderrandbereich durch den Humerallappen vergrößerten Hinterflügels (amplexiformer Typus). Die Flügel sind wie der Körper und die Beine mit abgeplatteten, luftgefüllten, echten Haaren, den Schuppen ( vgl. Abb. 3 ), ganz oder teilweise (Glasflügler) dachziegelartig bedeckt. Die Beschuppung erfüllt die verschiedenartigsten Funktionen. So fördert sie bei großen Faltern den Auftrieb, ermöglicht oft ein Entkommen aus Spinnennetzen und von räuberischem Zugriff. Es können schmale Sinnesschuppen (Tastsinn) und Duftschuppen einzeln oder in Streifen angeordnet sein. Schließlich ist das Schuppenkleid an der Temperaturregulation direkt oder indirekt durch seine Färbung, Strahlungs-Absorption und Reflexion beteiligt. Die Flügelmembran ist dicht mit Grundschuppen bedeckt, über denen die Deckschuppen die eigentliche Färbung aufweisen, die auf Pigment- (Pigmente) oder Strukturfarben (Farbe) zurückgeht. Die Flügelfransen werden von cilienförmigen Saumschuppen gebildet. Die Flügel sind Hauptträger der großen, oft prächtigen Farben- und Zeichnungsvielfalt der Schmetterlinge. Sie erfüllt Funktionen bei der Arterkennung und Partnerfindung (hierzu bei Tagfaltern oft mit UV-Mustern), als bunte Warn-, Schreck- (Schreckfärbung) oder Tarntracht (Blattfalter; Mimikry II ). Auffällige Augenflecken dienen der Irritation eines Angreifers (Abendpfauenauge [Abb.]), oft treten Albinismus und häufiger Melanismus (Birkenspanner; Industriemelanismus [Abb.]) auf, gelegentlich sog. Halbseitenzwitter. Die Ruhehaltung der Flügel ist gruppenspezifisch und habitusbildend. Tagfalter klappen die Flügel nach oben über dem Rücken zusammen, Eulenfalter und andere tragen sie dachförmig zusammengelegt. Sie können wie bei den Federmotten seitlich abstehend gehalten oder um das Abdomen gewickelt werden. – Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus 10 Segmenten, von denen im männlichen Geschlecht 8 und beim Weibchen nur 7 äußerlich sichtbar sind. Er ist spindelförmig bis zylindrisch und meist etwas abgeplattet; oft stark beweglich, vor allem beim Weibchen zur Eiablage teleskopartig ausziehbar und in eine Legeröhre verlängert (Nelkeneulen). Die chitinisierten Begattungsapparate vor allem der Männchen sind für die Artunterscheidung bedeutsam. Bei den primitiveren Urmotten, Trugmotten, Langhornmotten und anderen dient die Eiablageöffnung der Weibchen auch der Kopulation (Monotrysia). Diesen stehen die höher entwickelten Ditrysia gegenüber, bei denen es eine zweite, sekundär entstandene, getrennte Begattungsöffnung gibt, in die bei der Paarung eine Spermatophore übertragen wird. Am Abdomenende stehen bei den Weibchen oft Duftdrüsen oder Duftorgane, die artspezifische Sexuallockstoffe (Pheromone) sezernieren, die die Männchen zum Teil über Kilometer anlocken können (Nachtpfauenauge, Seidenspinner; Bombykol, chemische Sinne). Mitunter geht der Begattung eine Balz voraus (Samtfalter). Parthenogenese ist sehr selten (Sackträger). Gehörorgane (Tympanalorgane) sitzen bei den Spannern u.a. am Hinterleib, können aber bei anderen (Eulenfalter, Bärenspinner und anderen) auch am Thorax stehen oder auf der Basis der Vorderflügel, wie bei den Augenfaltern, bei Schwärmern in den Palpen. Sie dienen bei Nachtfaltern und anderen zur Perzeption der Ultraschallfrequenzen (Ultraschall) jagender Fledermäuse (Echoorientierung). Lauterzeugung zur Feindabwehr (einige Arten können durch Erzeugen von Ultraschallauten das Peilsystem ihrer Freßfeinde stören), zum Anlocken der Weibchen (Stridulation) und beim Paarungsspiel ist nicht selten (Totenkopfschwärmer, Bärenspinner, Agaristidae, Klapperfalter). Die Zahl der Generationen beträgt eine bis mehrere (vor allem Tropen) pro Jahr. Die Überwinterung kann in allen Stadien erfolgen. – Wirtschaftliche Bedeutung erlangen die Schmetterlinge als Konkurrenten des Menschen; viele Arten sind wichtige Schädlinge (Farbtafel) an Materialien, Vorräten und Kulturpflanzen. Andererseits sind sie Blütenbestäuber (Schmetterlingsblütigkeit [Abb.]), werden zur Gewinnung von Seide (Seidenspinner, Pfauenspinner) gehalten, als Versuchstiere für die Grundlagenforschung (Mehlmotte) und zur biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt (Kaktusmotte, Zünsler) und sogar als Nahrungsmittel genutzt (Megathymidae, Holzbohrer). Die Schmetterlinge sind weltweit durch Intensivierung der Landwirtschaft und Forstwirtschaft bedroht (Rote Liste, Naturschutz). Sammler haben nur in Ausnahmefällen (z.B. Apollofalter) zu ihrem Rückgang beigetragen. Zwar stehen heute viele Arten unter Schutz, entscheidend ist aber die Sicherung ihrer Lebensräume. Schmetterlinge ; Augenfalter , ä Bärenspinner , ä Bläulinge , Eulenfalter , Fleckenfalter , Homonomie , Insekten IV , Metamorphose I , ä Schwärmer ; Zoogamie.

H.St./H.P.

Lit.:Amsel, H.G., Gregor, F., Reisser, H.: Microlepidoptera palaearctica. Wien 1965 ff. Bergmann, A.: Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands. 5 Bde. Jena 1951–55. Blab, J., Kudrna, O.: Hilfsprogramm für Schmetterlinge. Greven 1982. Ebert, G. (Hrsg.): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. 10 Bde. Stuttgart, seit 1990. Forster, W., Wohlfarth, T.A.: Die Schmetterlinge Mitteleuropas. 5 Bde. Stuttgart 1954–1981. Friedrich, E.: Hdb. der Schmetterlingszucht. Stuttgart 1975. Higgins, L.G., Riley, N.D.: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Hamburg und Berlin 1978. Koch, M.: Wir bestimmen Schmetterlinge. Leipzig 1984. Sbordoni, V., Forestiero, S.: Weltenzyklopädie der Schmetterlinge. München 1985. Scoble, M.J.: The Lepidoptera. Form, Function and Diversity. Oxford 1995. Seitz, A.: Großschmetterlinge der Erde. Stuttgart 1909 ff. Settele, J., Feldmann, R., Reinhardt, R. (Hrsg.): Die Tagfalter Deutschlands. Stuttgart 2000. Tolman, T., Lewington, R.: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Stuttgart 2000.

Schmetterlinge

Abb. 1:Raupe; Kopf der Larve des Kohlweißlings. An Antenne, Cl Clypeus, La Labrum, Md Mandibeln, Mp Maxillarpalpus, Mx Maxille, Oc Ocellen (Stemmata), Sp Spinnorgan

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Abb. 2:Puppe; Tagfalter-Puppentypen: a Gürtelpuppe, b Stürzpuppe

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Abb. 3:
Falter:1 Falter des Kohlweißlings beim Schlüpfen aus der Puppenhülle (As Antennenscheide, Bs Beinscheide, Cr Cremaster, Fs Flügelscheide, Ls Labialscheide = Rüsselscheide). 2 Kopf (schematisch) des Kohlweißlings von unten (Cl Clypeus, Fü Fühler, Ko Komplexauge, La Labrum, Lb Labium, Lp Labialpalpus, Rü Rüssel, Sf Schaft). 3 Saugrüsselquerschnitt, schematisch (Ga linke und rechte Galea, Mu Muskeln, Ne Nerv, Sr Saugrohr, Tr Trachee). 4 Mundwerkzeuge: Entwicklung der Maxillen in verschiedenen Schmetterlingsgruppen: a Urmotte, b Trugmotte, c Schwärmer, Galea verkürzt dargestellt (Ca Cardo, Ga Galea, Mp Maxillarpalpus, St Stipes). 5 Verschiedene Fühlertypen: a fadenförmig, b knopfförmig, c sägezähnig, d gefiedert. 6 Schuppentypen: Beispiele a für Duftschuppen, b für Deckschuppen. 7 Flügelkopplung: a jugater Typus (Wurzelbohrer), Flügelansicht von oben, b frenater Typus (Widderchen), Flügelansicht von unten (Fr Frenulum, Hf Hinterflügel, Ju Jugum, Re Retinaculum, Vf Vorderflügel)