Schnecken, Gastropoda, Klasse der Schalenweichtiere mit der typischen Körpergliederung in Kopf, Fuß und Eingeweidesack mit Mantel und Schale. Letztere ist als einteiliges, spiralig gewundenes Gehäuse („Schneckenhaus“) ausgebildet (Ausnahme: Berthelinia) und asymmetrisch wie der ganze Körper. Sie kann aber auch reduziert oder völlig rückgebildet sein (Nacktschnecken). Die Asymmetrie wird im wesentlichen durch die Torsion bewirkt. Dadurch wird der Komplex Eingeweidesack + Mantel mit Schale (Visceropallium) gegen den Uhrzeigersinn gegen den Kopf-Fuß-Bereich (Cephalopodium) verschoben. So gelangt die Mantelhöhle nach vorn und mit ihr die in ihr gelegenen oder in sie einmündenden Organe (Pallialorgane: Kiemen, Hypobranchialdrüsen, Osphradien, Anus, Genital- und Exkretionsöffnungen; Pallialkomplex; vgl. Abb. 1/1 ). Die Pallialorgane sind zunächst paarig (außer Anus), bei den höherentwickelten Schnecken werden die posttorsional rechten Organe fortschreitend reduziert. Neben der Torsion ist die Spiralisierung des Visceropalliums formbestimmend. Ursache ist wahrscheinlich die Vergrößerung der ursprüngl. linken Mitteldarmdrüse, die Zentrum der Verdauung und Nahrungs-Resorption wird. Ihr zunehmendes Volumen führt zu einer dorsalen Vorwölbung des Eingeweidesacks, die aus mechanischen Gründen spiralig eingerollt wird, und mit ihr der Mantel. Hauptaufgabe des Mantels (Pallium) ist die Bildung der Schale, die daher mit entsprechend spiraliger Windung angelegt wird. Im Innern stoßen die Gehäusewände aneinander und bilden die Spindel (Columella). An ihr setzt der Spindelmuskel an, der in das Cephalopodium einstrahlt und die einzige feste Verbindung zwischen Körper und Gehäuse herstellt. Kontrahiert er sich, so wird der Weichkörper in das Gehäuse hineingezogen und ist dort gegen Witterungsunbilden und Feinde geschützt. Die Mündung (Apertura) des Gehäuses ( vgl. Abb. 1/2 ) kann zusätzlich durch Deckel verschlossen werden. Liegt die Mündung rechts der Spindelachse, so ist das Gehäuse rechtsgewunden. Das ist der Normalfall, doch gibt es Familien, die normal linksgewunden sind (z.B. Schließmundschnecken). Auch bei rechtsgewundenen Gruppen können einzelne Individuen linksgewunden sein – Folge einer Umkehr der Furchungsrichtung in der Frühentwicklung. Solche Exemplare sind selten und werden Schneckenkönig genannt. Ihre inneren Organe sind seitenverkehrt angeordnet (Situs inversus). Die Vielfalt der Gehäuseformen hat Menschen seit Jahrtausenden fasziniert (Molluskengeld, Schneckensteine) und ist auch heute noch wichtiges taxonomisches Kennzeichen. Das Gehäuse (Artbildung [Abb.]) ist im allgemeinen kegel- oder turmförmig mit sich berührenden Umgängen (evolut). In einigen Familien umgreift der letzte Umgang (Anfractus) das Gewinde und verdeckt dieses völlig (convolut;Porzellanschnecken), oder die Umgänge berühren sich nicht mehr (devolut;Wurmschnecken). Die Oberflächenstruktur ( vgl. Abb. 2 ) wird durch Wachstumsprozesse bestimmt (Zuwachsstreifen): spiralige Streifen durch kontinuierlichen Zuwachs, coaxiale Strukturen (z.B. Wülste) bei periodischem Wachstum. Der Kopf trägt 1–2 Paar Fühler ( vgl. Abb. 3 ) mit chemischen (Chemorezeptoren, Osphradien) und mechanischen Sinneszellen (Mechanorezeptoren), meist auch Augen (Auge [Abb.]) von ganz verschiedenem Differenzierungsgrad – vom einzelligen Photorezeptor über einfache Grubenaugen (Patella;Napfschnecken) über offene Blasenaugen (Haliotis;Meerohren) sowie geschlossene Blasenaugen mit Glaskörper, Cornea und zum Teil Linse bis hin zu Linsenaugen (Helix, Weinbergschnecke). Die Mundöffnung, oft an der Spitze der „Schnauze“, eines verlängerten, nicht einziehbaren Kopfabschnitts, oder des einstülpbaren Rüssels (Proboscis) gelegen, führt in die Mundhöhle mit der Radula (Reibzunge, Raspelzunge). Die zerkleinerte Nahrung gelangt durch die Speiseröhre in den mit bewimperten Sortierfeldern ausgestatteten Magen und die Mitteldarmdrüse, das Unverdauliche über Mittel- und Enddarm zum Anus ( Darm ). Der Blutkreislauf ist offen. Das Herz liegt über dem Hinterende der Mantelhöhle. Außer der Kammer sind nur bei den Diotocardia (Altschnecken) 2 Vorhöfe ausgebildet, bei den übrigen Schnecken gibt es nur 1 Vorkammer. Der Gasaustausch erfolgt bei den Vorderkiemern und Hinterkiemern über Kiemen, bei Lungenschnecken in der Lungenhöhle, bei allen auch durch die Haut (Atmung). Respiratorischer Farbstoff (Atmungspigmente) ist das im oxidierten Zustand blaue Hämocyanin, einige Schnecken haben auch Hämoglobin (Tellerschnecken). Die Exkretion ( Exkretionsorgane ) erfolgt ursprünglich über paarige Gänge aus dem Herzbeutel. Sie bleiben als Renoperikardialgänge bei vielen Schnecken erhalten, bei denen drüsige Nieren exzernieren. Zentrale Schaltstellen im Nervensystem sind die Cerebralganglien. Außer diesen liegen im Kopf die paarigen Buccalganglien und Subradularganglien, im Fuß die Pedalganglien (Fußganglion) und seitlich die Pleuralganglien, im Eingeweidesack die Intestinalganglien (Gehirn [Abb.]). Zahlreiche weitere Ganglien übernehmen Spezialfunktionen. Das Nervensystem wird durch die Torsion wesentlich beeinflußt (Chiastoneurie, Geradnervige; Nervensystem I ). In allen Ganglien können neurosekretorische Zellen vorkommen. Die unpaare Gonade ist in die Mitteldarmdrüse eingebettet. Die Vorderkiemer sind im allgemeinen getrenntgeschlechtlich (Getrenntgeschlechtigkeit), die übrigen Schnecken Zwitter mit Tendenz zur Protandrie (Proterandrie). Ungewöhnlich ist die Ausbildung atypischer Spermatozoen in einigen Gruppen (Spermiendimorphismus [Abb.]). Der Dottergehalt (Dotter) der Eizellen wirkt sich bestimmend auf den Verlauf der Embryonalentwicklung aus. Die Spiralfurchung ist total ( Furchung ). Bei marinen Schnecken entsteht eine Schwimmlarve (Veliger; Larven II ), die über die Veliconcha (= Pediveliger) zum Kriechstadium wird. Bei limnischen und terrestrischen Arten findet die abgewandelte Entwicklung zum Kriechstadium in der Eikapsel statt. – Die Schnecken besiedeln vorwiegend das Meer, aber auch Brack- und Süßgewässer und das Land. Die meisten sind Bodentiere, manche sessil (Wurmschnecken), doch gibt es auch Schwimmer (Floßschnecken, Kielfüßer). Bewegungsorgan (Fortbewegung [Abb.]) ist der muskulöse Fuß (Podium). In ihm liegen besonders große Drüsen (Fußdrüsen). Zahlreiche weitere Drüsen halten die Körperoberfläche ständig schleimbedeckt (Schleim). Parasitische Schnecken sind oft stark reduzierte Formen (Eingeweideschnecken). – Schnecken werden von vielen Tieren, einige auch vom Menschen verzehrt (Meerohren, Fechterschnecken, Strandschnecken, Turbanschnecken, Weinbergschnecken, Wellhornschnecken). Einige Arten sind als Pflanzen-Schädlinge (Achatschnecken, verschiedene Nacktschnecken) und Krankheitsüberträger gefürchtet (z.B. Tellerschnecken, Leberegelschnecken; Fasciolasis [Abb.], Leucochloridium [Abb.]; Schistosomiasis [Abb.]). Die Schätzungen der Artenzahl gehen weit auseinander, doch dürfte es mindestens 40.000 beschriebene Schneckenarten geben. – Die Schnecken werden traditionell im wesentlichen nach Ausbildung und Lage der Respirationsorgane in Bezug zum Herzen in die 3 Unterklassen Vorderkiemer(Prosobranchia), Lungenschnecken(Pulmonata) und Hinterkiemer(Opisthobranchia) eingeteilt. Die ursprünglichsten Schnecken, marine Vorderkiemer, sind seit dem Kambrium nachgewiesen, im Süßwasser und an Land lebende Vorderkiemer sowie Hinterkiemer und Lungenschnecken erst seit dem Karbon. Fossil sind insgesamt rund 15000 Arten bekannt. Schnecken ISchnecken II ; Weichtiere.

K.-J.G.

Lit.: Allgemein: Götting, K.-J.: Malakozoologie. Stuttgart 1974. Götting, K.-J.: Mollusca, Weichtiere; in: Westheide, W. & Rieger, R.: Spezielle Zoologie. Stuttgart 1996. Kilias, R.: Stamm Mollusca; in: Kaestner, A., Lehrbuch der Speziellen Zoologie I, 3. Stuttgart ⁵1993. Salvini-Plawen, L.v.: Die Weichtiere; in: Grzimeks Tierleben 3. München 1979. Vaught, K.C.: A classification of the living Mollusca. Melbourne, Florida 1989. – Bestimmung: Fechter, R., Falkner, G.: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. Steinbachs Naturführer. München 1990. Marin: Dance, P., Cosel, R.v.: Das große Buch der Meeresmuscheln. Stuttgart 1977. Kilias, R.: Marine Muscheln und Schnecken. Stuttgart 1997. Lindner, G.: Muscheln und Schnecken der Weltmeere. München ⁵1999. Meinhardt, H.: Wie Schnecken sich in Schale werfen. Muster tropischer Meeresschnecken als dynamische Systeme. Berlin – Heidelberg 1997. Terrestrisch: Bogon, K.: Landschnecken. Biologie, Ökologie, Biotopschutz. Augsburg 1990. Kerney, M.P., Cameron, R.A.D., Jungbluth, J.H.: Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Hamburg 1983. Limnisch: Glöer, P., Meier-Brook, C., Ostermann, O.: Süßwassermollusken. Hamburg ¹⁰1992.

Schnecken

Abb. 1:
1 Innere Organisation einer Schnecke (Weibchen), Gehäuse weggelassen. 2 Das Gehäuse und seine wichtigsten Teile. Apex = Spitze (= ältester Teil); die Umgänge, mit Ausnahme des letzten, bilden das Gewinde; Sutura = Naht; Umbilicus = Nabel.

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Abb. 2: Die wichtigsten Formen der Musterbildung bei Schneckenhäusern: a Spiralstreifung, b zu Flecken aufgelöste Spiralbänder, c coaxiale Streifung

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Abb. 3: Weinbergschnecken beim Liebesvorspiel