Blutkreislauf, Blutzirkulation, Transportsystem des tierischen und menschlichen Körpers, das dem ständigen Umlauf der Körperflüssigkeiten (Blut, Hämolymphe) dient, um eine Versorgung der Gewebe des Organismus mit Sauerstoff, Nahrungsstoffen und Signalstoffen zu gewährleisten und den Abtransport von Stoffwechselendprodukten zu sichern. Im Dienst der Homöostase des Organismus, d. h. zur Konstanterhaltung des inneren Milieus, erfüllt der Blutkreislauf folgende Einzelaufgaben: An- und Abfuhr von Wasser (Wasseraufnahme, Wasserhaushalt), Salzen (Mineralstoffe), Säuren und Basen zur Erhaltung eines konstanten Wasser-, Mineral- und pH-Pegels (Elektrolyte); Wärmeaustausch an der Körperperipherie (Temperaturregulation), Verteilung von Hormonen sowie Transport der Abwehrprodukte des Immunsystems. Diese Prozesse werden vom offenen wie vom geschlossenen Blutkreislauf wahrgenommen. In beiden Fällen erfolgt die Bewegung des Blutes im Körper durch die rhythmischen Kontraktionen des Herzens (Herzmechanik), durch Zusammendrücken von Gefäßen bei der Körperbewegung und/oder durch peristaltische Bewegung (Peristaltik) glatter Muskulatur um die Blutgefäße. – Im offenen Blutkreislauf (vgl. Abb., vgl. Abb.), bei dem sich Blut und Lymphe zur Hämolymphe vermischen, entleert sich die Körperflüssigkeit aus dem Herzen meist über eine kurze Aorta in ein offenes Spaltraumsystem (Lakune), so daß Gewebe und Zellen direkt umspült werden. Durch Bindegewebsmembranen (Diaphragma) wird eine bestimmte Strömungsrichtung vorgeschrieben, wodurch auch peripher gelegene Organbereiche von der Hämolymphe erreicht werden. Ein derartiges offenes Zirkulationssystem findet sich bei den Gliederfüßern und den meisten Weichtieren mit Ausnahme der Kopffüßer. Bei den Gliederfüßern mit lokalisierten Atmungsorganen (z. B. den Krebstieren mit Kiemen oder den Spinnentieren mit Tracheenlungen) wird die Hämolymphe (Blut) von einem dorsalen Herzschlauch über paarig angelegte Seitenarterien und Kapillaren zu größeren Lakunen gepumpt, wo der Stoffaustausch mit dem umgebenden Gewebe stattfindet. (Genau genommen sollte man bei Krebsen – wie bei allen Tieren mit offenem Kreislaufsystem – nicht von "Blut", sondern von "Hämolymphe" sprechen; oft wird aber auch der Begriff "Blut" verwendet – insbesondere, wenn in der Hämolymphe respiratorische Proteine vorhanden sind.) Bei den Insekten (mit ihrem stark verzweigten Tracheensystem) fehlen Seitenarterien, außer bei einigen Arten, z. B. den Schaben. Die Hämolymphe wird vom Herzen durch die Aorta in die Kopfregion geleitet. Für den gerichteten Hämolymphstrom im Körper sorgen ein dorsales und ein unter dem Darm gelegenes ventrales Diaphragma, das einen um das Bauchmark gelegenen Perineuralsinus von einem Perivisceralsinus des Darmbereichs abgrenzt. Schließlich fließt die Hämolymphe in einen das Herz umgebenden Hauptsinus, den Perikardialsinus (Perikard, Herzbeutel), zurück und gelangt durch schlitzartige Ventile (Ostien) in der Herzwand zurück ins Herz. Dieses ist an elastischen Bindegewebsbändern (Ligamenten) aufgehängt, die bei Erschlaffung des Herzmuskels über eine Kontraktion der Flügelmuskeln die Herzwände dehnen und einen Sog erzeugen, so daß sich das Herz erneut mit Hämolymphe füllen kann. Weichtiere pumpen die Hämolymphe aus einem in ein oder zwei Vorhöfe (die die Kiemenvenen aufnehmen) und ein Ventrikel gekammerten, in der Perikardialhöhle liegenden Herzen in ein Kapillar- und Lakunensystem. Ein besonderes Kennzeichen dieser Tiergruppe sind kontraktile Venen, die die Hämolymphe über die Kiemen aktiv zum Herzen zurückführen. Zur Unterstützung des Herzens finden sich bei Insekten und Spinnentieren viele sog. akzessorische Herzen, die als zusätzliche Pumporgane die Hämolymphzufuhr zu den Extremitäten und dem Nervensystem gewährleisten. Sie liegen in den Beinen als längs verlaufende muskulöse Diaphragmen, als pulsierende Ampullen an der Fühlerbasis (Kopfampullen) oder als Dorsalampullen am Grunde der Flügel. Einen Sonderfall der offenen Blutzirkulation weisen die Manteltiere auf, bei denen es zu einer periodischen Umkehr des Hämolymphstroms kommt. Dabei wird die Pulsationsrichtung im Herzen durch den Druckanstieg in dem Teil des Gefäßsystems gesteuert, der gerade Hämolymphe vom Herzen erhält. Bei einigen Insekten ist eine periodische Umkehr der Richtung des Hämolymphstroms beobachtet worden; sie dient dort der Thermoregulation. Offene Blutkreisläufe weisen im allgemeinen einen niedrigen Blutdruck mit selten mehr als 5–10 mmHg auf. – Das Hämolymphgefäßsystem der Stachelhäuter setzt sich aus endothellosen Kanälen (Lakunen bzw. Sinus) zusammen. Es besteht aus einem den Darm umgebenden oralen Lakunenring mit fünf ausstrahlenden Ästen und Radiärlakunen sowie einem aboralen Ringkanal, der die Genitalorgane versorgt. Beide Lakunenringe sind über ein Kapillarnetz innerhalb der Axialdrüse verbunden. Da den Stachelhäutern herzähnliche Strukturen fehlen, ist es umstritten, in welchem Ausmaß, mit welcher Regelmäßigkeit und in welcher Richtung das Blut strömt. – Im geschlossenen Blutkreislauf (vgl. Abb., vgl. Abb.), wie man ihn im allgemeinen bei Wirbeltieren, aber auch Schnurwürmern, Ringelwürmern und Tintenschnecken findet, werden Blut und Zwischenzellflüssigkeit (Lymphe) getrennt und zirkulieren in eigenen Gefäßbahnen (Lymphgefäßsystem). In dem in sich geschlossenen System zu- und abführender Blutgefäße ist das Herz als zentrales Pumporgan, das den Blutstrom in eine Richtung treibt, eingeschlossen. Vom Herzen ausgehende Gefäße werden als Arterien bezeichnet. Sie verzweigen sich zunehmend bis zu den in den Organen dem direkten Stoffaustausch dienenden Kapillaren (Blutkapillaren). Das aus diesen abfließende Blut sammelt sich in Venen, die es schließlich dem Herzen zurückführen. In den meisten Geweben ist jede Zelle nicht mehr als 2 bis 3 Zellendurchmesser von einer Kapillare entfernt, so daß auch bei einem geschlossenen Blutkreislauf ein hoher Stoffaustausch gewährleistet ist. Verbunden damit ist ein hoher Blutdruck im Kapillarsystem, was zu einem Flüssigkeitsübertritt ins Gewebe führt. Dieser Verlust im Kreislaufsystem wird durch das Lymphsystem ausgeglichen. Der geschlossene Blutkreislauf der Schnurwürmer und Ringelwürmer besteht normalerweise aus einem dorsalen Hauptgefäß mit Querverbindungen zu seitlich verlaufenden Gefäßen und bei Ringelwürmern einem ventralen Gefäß. Das Rückengefäß wirkt als Pumporgan, das in peristaltischen Wellen das Blut nach vorne pumpt; das Bauchgefäß (der Ringelwürmer) leitet das Blut in umgekehrter Richtung von vorn nach hinten; die Quergefäße sind zum Teil ebenfalls von einer muskulären Wand umgeben und wirken als akzessorische Herzen (Lateralherzen, Ringherzen). Die Quergefäße verzweigen sich zu Kapillarsystemen, die Darm, Nephridien, Gonaden und Gehirn versorgen. Vielfach sind die Körperwand wie auch die der Atmung dienenden Körperanhänge (Parapodien) durch flächige Kapillarnetze reich durchblutet. Unter den Weichtieren findet man nur bei Kopffüßern einen geschlossenen Blutkreislauf. Seine Besonderheit ist das venöse Kiemenherz, das das Blut in die Kiemen treibt. Auch die Lanzettfischchen besitzen ein geschlossenes Blutgefäßsystem. Im Gegensatz zu den Wirbeltieren fehlt ihnen jedoch ein Herz; seine Funktion wird, wie bei den Kopffüßern, durch Kiemenherzen übernommen. Bei der Gattung Branchiostoma zeigt sich bereits das ursprüngliche Grundschema des Wirbeltierkreislaufs. – Allen Wirbeltieren gemeinsam ist ein geschlossener Blutkreislauf (vgl. Abb.) mit einem gekammerten Herzen als Antriebsorgan, das als Saugpumpe (z. B. bei Haien) oder als Druckpumpe (bei den meisten Wirbeltieren) arbeitet. Selbst bei den Wirbeltieren ist der Blutkreislauf aber nicht vollständig geschlossen, da bei Niederen Fischen bis zu den Säugern das Blut in bestimmten Organen (Milz, Placenta) in direkten Kontakt zu den Gewebszellen tritt. – Die Umbildungen des Blutkreislaufs während der Stammesgeschichte der Wirbeltiere hängen hauptsächlich zusammen mit dem Übergang vom Wasser- zum Landleben. Die Atmung (Atmungsorgane) erfolgte nunmehr statt über Kiemen durch Lungen, so daß der Blutkreislauf entsprechend angepaßt werden mußte. Im Zuge dieser Entwicklung kam es zur Ausbildung eines vom Körperkreislauf abgezweigten Lungenkreislaufs ( vgl. Abb. ) und zur Entstehung eines gekammerten Herzens. Das ventral hinter der Kiemenbogen-(Arterienbogen-)Region (Arterienbogen) liegende Herz transportiert über eine unpaare Aorta das Blut nach vorne durch die Carotiden (Halsschlagader) in die Kopfregion und seitlich über Aortenbögen in die dorsalen Körperbereiche. Diesen Weg des Blutes findet man in der Stammesgeschichte bis zur Organisationsstufe der Fische. Das an die Aortenbögen angeschlossene Kapillarsystem der Kiemen bietet offenbar nur einen geringen Strömungswiderstand, so daß ein ausreichender Blutdruck übrigbleibt, um das nunmehr sauerstoffbeladene Blut durch die verschiedenen Körpergewebe und zurück zum Herzen zu bewegen. Bei Amphibien tritt erstmals eine Atmung über Lungen auf, deren Blutversorgung dem Körperkreislauf parallel geschaltet ist und deren Gefäße aus dem 4. Paar Kiemenarterien entstehen. Vom Herzen gelangt das Blut sowohl in die unpaarige Körperschlagader wie auch in die beiden Lungenarterien. Von den Lungen schließlich erreicht das Blut über die Lungenvenen wieder das Herz (kleiner Blutkreislauf oder Lungenkreislauf im Gegensatz zum Körperkreislauf). Erst bei Vögeln und Säugern werden Körper- und Lungenkreislauf durch eine Zweiteilung des Herzens in einen linken und rechten Ventrikel vollständig getrennt. Im fetalen Kreislauf der Säuger (Farbtafel Embryonalentwicklung IV) erfolgt die Sauerstoffversorgung nicht über die Lungen, sondern über die Placenta. Das aus der Placenta mit Sauerstoff angereicherte Blut wird vom rechten Herzen zum Teil durch die noch funktionslosen Lungen gepumpt und zum größten Teil über eine Öffnung in der Vorhofscheidewand und den Ductus arteriosus Botalli direkt in den Körperkreislauf geschleust. Nach der Geburt kommt es bei Entfaltung der Lunge zum Verschluß dieser Querverbindungen. – Geschichte: Im Altertum und den Jahrhunderten n. Chr. wurde angenommen, das Blut des Menschen ströme aus der rechten Herzkammer durch die durchlöcherte Kammerscheidewand direkt in die linke Herzkammer, mische sich dort mit Luft und würde dann durch die Schlagadern (Arterien) den einzelnen Organen zugeführt. Man glaubte, in den Blutadern (Venen) flösse nur reines Blut (ohne Luft) von der rechten Herzkammer direkt zu den Organen. Diese Anschauung der Eklektiker hielt sich bis zum Beginn der Neuzeit. Erst 1553 wurde mit der Entdeckung des kleinen Blutkreislaufs (Lungenkreislauf) durch den spanischen Arzt M. Servet die alte Lehre der Durchlöcherung der Kammerscheidewand aufgegeben. Als eigentlicher Entdecker des Blutkreislaufs gilt der engl. Arzt W. Harvey mit seiner klassischen Arbeit über die Bewegung des Herzens und des Blutes (1628). Allerdings beobachtete auch er noch nicht das funktionell sehr wichtige Haargefäßnetz (Blutkapillarnetz), in dem das Blut aus den Arterien in die Venen übertritt. Dieses Kapillarnetz entdeckte der ital. Anatom M. Malpighi 1661 mit Hilfe des Mikroskops. Canano (G.B.), Carus (C.G.), Cesalpino (A.), Chronobiologie, Colombo (R.), Dottersackkreislauf, Erasistratos, Fabricius ab Aquapendente (H.), Fabry (H.), Hales (S.), Hämorheologie, Hirnstammzentren, Kreislaufzentren, Meibom (H.), Poiseuille (J.-L.M.), Rete mirabile; Herz. Zu physikalischen Daten des Blutkreislaufs vgl. Tab.

L.M./A.Se.

Blutkreislauf Blutkreislauf-Typen: Ein geschlossener Blutkreislauf (1) ermöglicht eine vollständig gerichtete Strömung der Körperflüssigkeiten und eine gerichtete Verbindung einzelner, in funktioneller Folge stehender Organe über den Blutstrom (z. B. Blutabfluß des Darms zur Leber). Offener Blutkreislauf: Eine teilweise Trennung des Herzens von der Körperhöhle ermöglicht eine geringfügig gerichtete Strömung der Körperflüssigkeit (2a). Bei den Insekten findet sich eine weitere Auftrennung der Druckräume durch ein dorsales und ein ventrales Diaphragma (2b). 3 Durch Trennung der Druckkörper mittels des Perikards läßt sich der Herzvorhof bei Muscheln und Schnecken durch die Druckwelle füllen, die bei der Systole der Herzkammer entsteht und sich über die Leibeshöhle zum Herzeingang fortpflanzt.

Blutkreislauf Umbildungen des Blutkreislaufs bei verschiedenen Wirbeltierklassen. Beim Fisch gibt es einen Vorhof (Atrium) und eine Herzkammer (Ventrikel). Das mit Sauerstoff angereicherte arterielle Blut (punktiert) gelangt aus den Kiemen in die beiden Aortenwurzeln und die Aorta direkt in die Organe des Körpers. Die Kiemen sind also dem Körperkreislauf vorgeschaltet (einfacher Blutkreislauf). Mit Übergang zum Landleben werden die Kiemen durch Anastomosen umgangen und vom erwachsenen Amphibium an das arterielle Blut aus der Lunge zum Herzen zurückgeführt und dann durch den Körper gepumpt (doppelter Blutkreislauf). Infolge der ungeteilten Herzkammer mischen sich im Herzen arterielles und venöses Blut. Jedoch wird durch speziell ausgebildete Muskelleisten in der Kammerwand der Blutstrom so geleitet, daß vorwiegend sauerstoffreiches Blut in den Körperkreislauf gelangt. Beim Reptil liegt eine Einschränkung der Blutdurchmischung durch eine unvollständige Herzscheidewand vor. Vögel und Säugetiere zeigen eine vollständige Trennung der beiden Herzkammern und damit des großen und kleinen Blutkreislaufs.

Blutkreislauf

Durchblutungsgrößen in verschiedenen Geweben bei Säugetieren (in ml/min, bezogen auf 100 g Gewebe)