Kompaktlexikon der Biologie: Schlaf
Schlaf, veränderter Aktivitäts- und Bewusstseinszustand des Gehirns, der sich auch auf eine Reihe von Körperfunktionen auswirkt. Im allg. Sprachgebrauch wird S. als Entspannungs- und Erholungszustand des Gesamtorganismus bezeichnet; seine biologische Bedeutung ist jedoch noch nicht eindeutig geklärt. Beim Übergang vom Wach- in den Schlafzustand findet eine zunehmende Synchronisierung der Neuronenaktivität des Gehirns statt, verbunden mit einer Einschränkung des Bewusstseins, während im Gegensatz zur zentralnervösen Verarbeitung die Aufnahmefähigkeit der Sinnesorgane für Außenreize nicht verändert wird. Dennoch hat die neuronale Aktivität des Gehirns im S. eine ähnliche Komplexität wie im Wachzustand. Beim Einschlafen sinken sowohl Muskeltonus als auch Reflexerregbarkeit und die Herzfrequenz. Der Blutdruck sinkt, die Atmung verläuft langsamer, die Motorik des Magen-Darm-Trakts verringert sich. Hingegen ist die Aktivität der Wachstumshormone (somatotropes Hormon) größer, aber auch das Prolactin und das luteinisierende Hormon (vor allem während der Pubertät) werden vermehrt während des S. ausgeschüttet.
Außer in physiologischen Veränderungen zeigt sich der Schlafzustand auch im Elektroencephalogramm (EEG). Delta-Wellen sind typisch für das Schlaf-EEG, Alpha- und Beta-Wellen für das Wach-EEG. Mit Hilfe des EEG's kann der Schlafverlauf in vier bis fünf Stadien eingeteilt werden ( vgl. Abb. ), die drei- bis fünfmal in einer Nacht durchlaufen werden. Die Wellen im EEG werden mit zunehmender Schlaftiefe immer langsamer, d.h. synchronisierter. Das Stadium b nimmt eine Sonderstellung ein: Da das Aktivitätsmuster dem Wach- und Einschlaf-EEG gleicht, die Weckschwelle aber so hoch ist wie im Tiefschlaf, wird es auch paradoxer oder „fast wave“- Schlaf (FW-Schlaf) genannt. Besonderheiten dieses Stadiums sind die Instabilität vegetativer Funktionen (Puls und Blutdruck zeigen kurzfristige Schwankungen, die Atmung ist unregelmäßig), Absinken des Muskeltonus, Auftreten lebhafter Träume, die aktiv-handelnd und emotional sind, vor allem aber rasche, ruckartige Augenbewegungen, rapid eye movements (Abkürzung REM). Danach wird dieses Stadium heute meist als REM-Schlaf bezeichnet. In der REM-Phase ist die Gehirndurchblutung stärker als während des Wachzustandes. Außerdem scheint der REM-Schlaf für die Speicherung von Gedächtnisinhalten wichtig zu sein, denn Lernen z.B. erhöht die Dauer der REM-Phasen. Außerdem ist in diesen Phasen die neuronale RNS- und DNS-Syntheserate erhöht, die wichtig für das Langzeitgedächtnis (Gedächtnis) ist.
In Analogie dazu werden die anderen Stadien insgesamt Non-REM-Schlaf (NREM-Schlaf) genannt. Synonyme sind auch orthodoxer und slow wave-Schlaf (SW-Schlaf). Die Träume in diesen Phasen sind eher gedankenartig abstrakt. REM-Stadien treten normalerweise alle eineinhalb Stunden auf, dauern zu Beginn der Nacht zehn Minuten und steigern sich bis auf 40 bis 50 Minuten. Mit zunehmendem Lebensalter nimmt nicht nur allg. die Schlafdauer ab (Neugeborene 16 Stunden, Kinder zwölf bis acht Stunden, Greise sechs Stunden), sondern auch der Anteil des REM-Schlafs. Bei Neugeborenen nimmt er etwa 50 % in Anspruch, bei zwei bis drei Jahre alten Kleinkindern ist er auf 25 % abgesunken und somit fast auf den Wert eines Erwachsenen (20 %). Experimenteller REM-Schlafentzug führte in den darauffolgenden „Erholungsnächten“ zur Zunahme des REM-Anteils, das Defizit musste anscheinend wieder aufgeholt werden. Totaler Schlafentzug über längere Zeit führt bei Mensch und Tier zum Tod, wobei für den Menschen offenbar die ersten NREM-REM-Phasen essenziell zu sein scheinen und daher als Kernschlaf bezeichnet werden.
Phylogenetisch tritt der REM-Schlaf erst spät auf. So konnte bei Fischen und Reptilien keine REM-Phase festgestellt werden, bei Vögeln ist sie nur kurz. Bei Säugern nimmt sie hingegen einen beträchtlichen Teil ein. Markant ist, dass der REM-Schlaf bei jagenden Tieren deutlich größer ist als bei gejagten Tieren. Träumen scheint ein universeller, regulatorischer Prozess zu sein. Die Beobachtung, dass bei poikilothermen Tieren keine charakteristische Abfolge von REM- und NREM-Schlaf nachzuweisen ist, führt zu der Vermutung, dass die REM-NREM-Phasen etwas mit der Temperaturregulation und der Stoffwechselrate zu tun haben.
Die Annahme, dass ein besonderes Schlafzentrum existiert, stützt sich auf den experimentellen Befund, dass Tiere durch elektrische Reizung bestimmter Zwischenhirnregionen in einen schlafähnlichen Zustand gebracht werden können. Dass der Hirnstamm (Gehirn) auch an dem Wechsel von Wach- und Schlafzustand teilnimmt, zeigt die Reizung der Formatio reticularis, die zu einer Weckreaktion (arousal) eines schlafenden Tieres führt. Ausschalten des Systems hat eine Aktivitätsdämpfung zur Folge. Da durch aufsteigende aktivierende Impulse ein für den Wachzustand nötiges Erregungsniveau erzeugt wird, spricht man auch von einem aufsteigenden reticulären Aktivierungssystem (Abk. ARAS). Neben diesen Mechanismen können grundsätzlich auch verschiedene Stoffe die Neuronenaktivität variieren. Neuere Untersuchungen ergaben, dass Gebiete der Raphe-Kerne im Hirnstamm durch hohen Serotonin-Gehalt gekennzeichnet sind, der mit dem Schlaf-Wach-Zustand schwankt. Die Loci coerulei in der lateralen Reticulärformation des Thalamus zeigen einen hohen Noradrenalin-Gehalt. Beide Stoffe sind Transmittersubstanzen des Hirnstamms. Wird die Serotonin-Produktion eingestellt, entsteht andauernde Schlaflosigkeit. Bei Entzug von Noradrenalin treten keine REM-Phasen mehr auf; Serotonin scheint für die Einleitung der NREM-Phase verantwortlich zu sein. Auch Vasotocin scheint an der Schlafsteuerung teilzunehmen; seine Wirkung wird durch Serotonin verstärkt. (Schlaf-Wach-Rhythmus, Winterschlaf)
Schlaf:1 EEG der verschiedenen Schlafstadien. Während des ruhigen entspannten Wachseins herrscht ein α-Rhythmus vor (Stadium a), der beim Einschlafen (b) von flachen ϑ-Wellen verdrängt wird. Es kommen noch langsame Augenbewegungen vor, das Bewusstsein geht allmählich verloren. Beim Leicht-Schlaf (c) nimmt die Frequenz weiter ab, bis schließlich δ-Wellen vorherrschen, in die Gruppen von so genannten Schlafspindeln eingeschoben sind. Es wird angenommen, dass Schlafspindeln den Schlaf schützen, indem sie Außenreize vom Gehirn abschirmen. Es treten keine Augenbewegungen auf, der Muskeltonus ist niedriger als in den Stadien a und b. Während des mitteltiefen Schlafs (d) sind zwischen die δ-Wellen so genannte K-Komplexe eingeschoben, die dann auftreten, wenn das schlafende Gehirn Reize aus der Umwelt aufnimmt und darauf reagiert. Es treten keine Augenbewegungen auf, ebenso nicht im Tiefschlafstadium (e), das durch große, langsame δ-Wellen charakterisiert ist. Der Muskeltonus erniedrigt sich erneut. 2 Darstellung eines Schlaftiefenverlaufs innerhalb einer Nacht: Die einzelnen Stadien werden mehrfach durchlaufen, während die REM-Phasen (die außer beim Einschlafen mit dem Stadium b übereinstimmen) zum Morgen hin immer länger werden. Die Tiefschlafphasen (Stadium e) werden dagegen immer kürzer und zum Morgen hin nicht mehr erreicht. 3 Dauer des täglichen Schlafs und zeitliche Verteilung des REM- und NREM-Schlafs. Im Laufe des Lebens nimmt nicht nur die Schlafdauer ab, sondern auch der Anteil des REM-Schlafs am Gesamt-Schlaf innerhalb einer Nacht. Charakteristisch ist die starke Abnahme des REM-Schlaf-Anteils nach dem Kleinkindalter
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