Massensterben und Massenaussterben

Wighart von Koenigswald, Bonn

Anhäufungen von Fossilien erwecken oft Vorstellungen von Katastrophen oder Massensterben. Ein echtes Massensterben liegt aber nur dann vor, wenn innerhalb einer kurzen Zeit sehr viele Tiere den Tod finden. Eine Massenansammlung von Fossilien braucht allerdings nicht durch eine Katastrophe in kurzer Zeit entstanden zu sein, sondern kann sich über eine längere Zeit akkumuliert haben. Für die Interpretation ist deswegen entscheidend, in welchem Zeitraum eine Massenansammlung entstanden ist.

Echte Massensterben sind lokale Katastrophen wie etwa Dürren, Sturmereignisse oder gar Meteoriteneinschläge. Stürme können in küstennahen Sedimenten durch Lagen losgerissener Muschelschalen dokumentiert werden. Relativ häufig kommen Massensterben in flachen Gewässern vor, wenn diese durch intensive Sonneneinstrahlung aufgeheizt werden. In Lagunen steigt mit der Verdunstung der Salzgehalt, gleichzeitig sinkt die Sauerstoffkonzentration, was zum Absterben der meisten Lagunenbewohner führt. Im Fossilbericht liegen dann viele Fische auf einer Schichtfläche. Im terrestrischen Bereich können u.a. Überschwemmungen zum gleichzeitigen Tod vieler Tiere führen, dabei werden jedoch selten die Leichen zu Massenvorkommen zusammengeschwemmt. Dagegen führen großen Dürren in Trockengebieten zu auffallenden Konzentrationen. Zunächst sammeln sich die Tiere an Wasserstellen, wo die schwächsten Tiere zuerst verenden. Falls die Wasserstelle völlig versiegt, können auch die übrigen Tiere verdursten. Diese Beispiele zeigen, daß Massensterben meist nur einige Tiere der Population, maximal eine lokale Population betreffen. In der Regel haben derartige Ereignisse aber keinerlei Auswirkung auf den Bestand der Art.

Der fließende Übergang zu vorgetäuschten Katastrophen läßt sich aber auch am Beispiel der Wasserstellen demonstrieren. Da ihre Lage von der Morphologie der Landschaft bestimmt wird, bilden sie sich über einen recht langen Zeitraum immer an der gleichen Stelle. Deswegen akkumulieren sich an diesen Plätzen bei wiederkehrenden Dürren die Reste vieler Tiere, obwohl jeweils nur ein oder zwei Tiere umgekommen zu sein brauchen. Weil es schwer ist, im geologischen Bericht ein einmaliges Ereignis von wiederkehrenden, gleichförmigen Ereignissen zu unterscheiden, wird vielfach ein Massensterben vorgetäuscht. Das hier beschriebene Modell der Akkumulation an einer Wasserstelle gilt für einige der großen Dinosaurierfundstellen Nordamerikas und erklärt ebenso die Akkumulation von Großsäugerknochen im miozänen Agate National Monument von South Dakota ( Abb. 1 ). Wahrscheinlich ist es auch für die meisten der große Ansammlungen von Mammutresten im östlichen Mitteleuropa und Rußland relevant. Ihre vielen großen Knochen boten dem frühen Menschen ein willkommenes Material, um Hütten zu bauen, wie sie z.B. in Krakau und Menzin am Don gefunden wurden. Die anthropozentrische Interpretation, daß diese Mammutknochen Zeugnisse der spezialisierten Jagd sein könnten, erscheint unter diesem Aspekt äußerst fraglich. In den Höhlen Europas finden sich oft Tausende von Höhlenbärenknochen. Da diese Bären regelmäßig Höhlen zur Winterruhe aufsuchten, brauchte nur alle paar Jahre ein Tier in der Winterzeit zu verenden. Bei der geringen Sedimentationsrate in Höhlen führte das über längere Zeit zu einem Massenvorkommen. Nach dem gleichen Muster sammelten sich Knochen an den Schlafplätzen von Fledermäusen. Derartige Massenansammlungen haben nichts mit einem Massensterben zu tun. Der Zeitraum, in dem eine Fossilansammlung entstand, ist für die Interpretation von entscheidender Bedeutung, aber am schwersten abzuschätzen.

Mit dem Begriff Massensterben wird häufig auch das Phänomen des Massenaussterbens bzw. des Faunenschnittes umschrieben. Paläozoikum, Mesozoikum und Känozoikum werden durch bedeutende Faunenschnitte an der Perm/Trias-Grenze bzw. der Kreide/Tertiär-Grenze voneinander abgetrennt. Darüber hinaus gibt es eine Fülle kleinerer Faunenschnitte, die aber nicht streng periodisch auftreten ( Abb. 2 ). An der Perm/Trias-Grenze verlöschen etwa 75-90% aller damals vorhandenen Arten. Besonders starke Verluste zeichnen sich bei den Korallen, Crinoidea, Brachiopoda, Bryozoa und Ammonoideen (Cephalopoda) ab. An der Kreide/Tertiär-Grenze verschwinden in der marinen Fauna die Ammoniten, Rudisten und viele Foraminiferen. Im terrestrischen Bereich fällt das völlige Erlöschen der Dinosaurier zuerst ins Auge. Das Massenaussterben an der Kreide/Tertiär-Grenze hat zu vielerlei Spekulationen und gegensätzlichen Hypothesen geführt. Der Einschlag eines Meteoriten auf die Erde soll kurzfristig die Atmosphäre so stark gestört haben, daß die genannten Formen diese Krisenzeit nicht überleben konnten. Eine andere Begründung wird in einer langfristigen Klimaverschlechterung gesucht. Entscheidend für die Interpretation ist auch hier die Frage, über welchen Zeitraum sich die Reduktion der Biodiversität erstreckt hat. Das Szenario eines großen Meteoriteneinschlages läßt ein gleichzeitiges Ausstreben erwarten, und es sollte die entsprechenden Tiergruppen in ihrer vollen Blüte treffen. Eine langfristige klimatische Abkühlung dürfte sich hingegen durch einen Wandel der ökologischen Bedingungen abzeichnen, bei dem die einzelnen Gruppen zu verschiedenen Zeitpunkten verschwinden. In der Tat erloschen bereits in der Oberkreide die Rudisten, die Ichtyosaurier und Flugsaurier. Bei den Ammoniten und Dinosauriern läßt sich bereits vor dem postulierten Ereignis ein Rückgang in der Diversität beobachten. Dieser abgestufte Rückgang verschleiert sich allerdings, weil die meisten stratigraphischen Tabellen etwas vereinfacht werden müssen und deswegen alle Tiergruppen, die innerhalb einer Stufe vorkommen, so darstellen, als ob sie bis zu deren Ende vorgekommen seien. Deswegen kann die Ursache für den auffälligen Faunenschnitt besser durch eine feinstratigraphische Analyse überprüft werden, als mit dem Nachweis eines tatsächlichen Meteoriteneinschlages an der Kreide/Tertiär-Grenze, dessen Wirkung auf die Biosphäre kaum abzuschätzen ist. Im Mittelmiozän hat der Einschlag des Ries-Meteoriten bei Nördlingen einen Krater von immerhin 20 km Durchmesser hinterlassen. Im Bereich der Schuttmassen kam es zu immensen lokalen Zerstörungen, nicht aber zum Aussterben von Arten.

Das Verschwinden vieler großer Landsäugetiere an der Pleistozän/Holozän-Grenze wird oft auch als Massenaussterben bezeichnet. Hier kann aber gezeigt werden, wie sehr das Verschwinden der Arten regional und zeitlich gegliedert war. Bereits während des Mittelpleistozäns gab es eine typische warmzeitliche und eine kaltzeitliche Faunenvergesellschaftung. Der vielfache klimatische Wechsel von Warm- und Kaltzeiten führte in Mitteleuropa zu einem Austausch, der jeweils mit einem lokalen Aussterben und einem Wiedereinwandern verbunden war. Das Wiedereinwandern setzt allerdings voraus, daß die Arten in einer anderen Region, also in einem Reliktareal, überdauern konnten. Warmzeitliche Arten, etwa Waldelefant, Waldnashorn und Damhirsch, überlebten während der Kaltzeiten im Mittelmeergebiet und wanderten bei entsprechender Klimaverbesserung wieder nach Mitteleuropa ein. Die kaltzeitlichen Arten wie Mammut, Wollnashorn und Rentier fanden ihre Reliktareale im Sibirien, von wo sie bei einer Abkühlung ihr Areal wieder nach Mittel- und Westeuropa ausweiten konnten. Bereits im Laufe des Mittelpleistozäns läßt sich eine deutliche Verringerung der Biodiversität in den einzelnen Gruppen erkennen, weil diese Arealreduktionen zu erhöhten Streßsituationen führten. Am Ende der letzten Warmzeit starben Waldelefant und Waldnashorn in Mitteleuropa aus. Sie kamen zwar noch etwas länger im Mittelmeergebiet vor, überdauerten aber die Weichsel-Kaltzeit in ihren Reliktarealen nicht. Ähnlich erging es den kaltzeitlichen Faunen, die am Ende der Weichsel-Kaltzeit aus Europa verschwanden, sich aber noch länger in Sibirien halten konnten. Die jüngsten Mammute starben erst vor etwa 5000 Jahren im nördlichen Sibirien aus. Entscheidend für das endgültige Aussterben einer Art sind also die Reliktareale.

Damit ist aber noch nicht gesagt, ob das Aussterben primär durch ökologische Veränderungen verursacht wurde oder durch die Jagd des frühen Menschen (Homo sapiens), wie es die "Overkill-Hypothese" postuliert. Der eiszeitliche Jäger hat sicher Großwild bejagt, ob er allerdings regelmäßig Mammute und Nashörner erlegte, bleibt sehr ungewiß. Weiter ist höchst fraglich, ob die Bevölkerungsdichte der Jäger in Mitteleuropa überhaupt ausgereicht hat, um diese Arten vernichten. Noch weit fraglicher ist es, ob in Sibirien jemals hinreichend viele Jäger lebten, um durch ihre Beute entscheidend zum Aussterben beizutragen. Auffallend ist dagegen, daß sich die holozäne Flora in Sibirien signifikant von der des letzten Interglazials unterscheidet. Dies läßt erkennen, daß sich die ökologischen Verhältnisse der beiden Warmzeiten in Sibirien erheblich unterscheiden. Deswegen dürfte darin der Grund gelegen haben, daß die kaltzeitlichen Tiere, die noch während des letzten Interglazials in Sibirien ein geeignetes Reliktareal fanden, im Holozän sukzessiv und regional differenziert ausstarben.

Die starken Veränderungen in den ökologische Bedingungen, wie sie in einigen Faunenschnitten zu beobachten sind, wirken auf sehr vielfältige Weise auf die Biosphäre ein. Deswegen ist die unmittelbare Ursache für das Aussterben nur sehr selten zu ermitteln. Der Begriff Massenaussterben dramatisiert meist einen zeitlich und räumlich stark gestaffelten Prozeß und suggeriert durch die zeitliche Raffung eine unzutreffende Monokausalität.

Literatur:

Stanley, S.M. (1988): Krisen der Evolution, Artensterben in der Erdgeschichte. – Heidelberg.