Sehen s, Evision, Wahrnehmung optischer Reize und der in ihnen enthaltenen Informationen (wie Helligkeit, Form und Farbe). Die allgemeinen Sehvorgänge sind dabei die optische Abbildung der Umwelt im Auge, das Aufnehmen von Lichtquanten durch Photorezeptorzellen und die Weiterverarbeitung der Signale in den Sehzentren des Gehirns. Im Detail sind die Sehfunktionen der verschiedenen Spezies jedoch recht unterschiedlich, insbesondere sind z.B. die Lichtsinnesorgane bei Arthropoden (Komplexauge) völlig anders aufgebaut als bei Wirbeltieren und Mollusken (Linsenauge). Dennoch sind beide Augentypen zum Farben-, Formen- und Bewegungssehen geeignet. Außerdem werden bei Tieren mit verschiedenen – aber auch bei solchen mit gleichen – Augentypen sehr unterschiedlich aufgebaute Sehbahnen und zentrale Sehsysteme gefunden (retinotectale Projektion, retinotectales System). Dabei werden bestimmte Leistungen von den verschiedenen Sehsystemen in ähnlicher Weise erbracht, jedoch von anderen Zellklassen und in ganz anderen neuronalen Strukturen. – Die folgende zusammenfassende Darstellung des Sehvorgangs geht vom Sehsystem des Menschen aus. Sie gilt damit in groben Zügen auch für andere Primaten und eingeschränkt auch für weitere (höher entwickelte) Säugetiere. Grundlegende Eigenschaften wie die Verwendung von Sehfarbstoffen in den Photorezeptoren (bei Arthropoden in den Rhabdomeren, bei Mollusken und Wirbeltieren in den Membranen der Außenglieder der Stäbchen und Zapfen) und der Mechanismus der Phototransduktion sind allerdings bei den verschiedenen Spezies gleich. Der Gesichtssinn ermöglicht eine schnelle, hochempfindliche und hochauflösende, dreidimensionale Wahrnehmung der Umwelt in einem sehr weiten Bereich zwischen unmittelbarer Nähe (wenige Zentimeter) und "unendlicher" Entfernung. Licht, der adäquate Reiz für den Sehsinn, wird durch einen angepaßten dioptrischen Apparat auf die Netzhäute beider Augen fokussiert und von den Photorezeptoren in elektrische Signale umgesetzt. Von diesen zweidimensionalen Abbildungen ausgehend wird die gesehene Szene zur weiteren Analyse im Rahmen einer visuellen Parallelverarbeitung in Aspekte von Form und Farbe einerseits sowie Tiefe und Bewegung andererseits zerlegt. Dies beginnt bereits in der Netzhaut mit spezifischen Zellen (P-Zellen, M-Zellen) und wird im zentralen Sehsystem in spezialisierten Hirnstrukturen (parvozelluläres System, magnozelluläres System) und speziellen Großhirnregionen (occipito-temporales System, occipito-parietales System, visuell-motorisches Areal) fortgesetzt. Augenbewegungen vergrößern das schnell erfaßbare Feld und ermöglichen eine zielgerichtete Wahrnehmung. – Der adäquate Reiz für die menschlichen Photorezeptoren ist elektromagnetische Strahlung mit Wellenlängen von etwa 400-750 nm (von uns als Licht empfunden). Die Lichtstrahlen werden im Auge gebrochen und auf der Netzhaut scharf abgebildet (im Linsenauge entsteht dabei ein umgekehrtes Bild). Die Linse ermöglicht zusätzlich durch Änderung ihrer Krümmung die Scharfeinstellung auf verschiedene Entfernungen (Akkommodation). Fehlsichtigkeiten wie Kurzsichtigkeit und Weitsichtigkeit beruhen auf Mißverhältnissen zwischen Brechkraft des Auges und Länge des Augapfels. Die Pupille wirkt als variable Blende, reguliert den Lichteinfall und verringert Abbildungsfehler wie z.B. sphärische Aberration. Mikroskopisch lassen sich in der Netzhaut Photorezeptoren und vier nachgeschaltete Nervenzellklassen sowie Gliazellen und Pigmentepithel auflösen. Stäbchen und Zapfen enthalten verschiedene Sehfarbstoffe, deren Anregung durch Licht unter Vermittlung intrazellulärer Überträgersysteme (Phototransduktion) den Erregungsvorgang einleitet. Die Menge an jeweils verfügbarem Sehfarbstoff bestimmt maßgeblich die Lichtempfindlichkeit (Hell-Dunkel-Adaptation). – Die Photorezeptoren setzen die optische Abbildung auf der Netzhaut in ein Erregungsmuster um, und in den nachgeschalteten Schichten erfolgt eine komplexe, neuronale Weiterverarbeitung der Rezeptorerregung. Die Hyperpolarisation des Photorezeptors nach Belichtung wird im retinalen Netzwerk synaptisch übertragen und an Folgeneuronen entweder in eine Depolarisation umgekehrt oder als Hyperpolarisation bis zu den retinalen Ganglienzellen weitergeleitet. So entstehen lichterregte (On) und lichtgehemmte (Off) Neurone (Ein-Zellen und Aus-Zellen), die als Hell- und Dunkelsystem betrachtet werden können. Laterale Hemmung beeinflußt benachbarte Netzhautzellen. Dadurch entstehen visuelle rezeptive Felder mit erregenden Zentren und hemmenden Umfeldern, die zu einer Kontrastverstärkung führen. Die Sehschärfe ist der Kehrwert des räumlichen Auflösungsvermögens des Auges in Winkelminuten und korreliert mit der Rezeptordichte und der Größe der visuellen rezeptiven Felder in der Netzhaut. Sie ist vom retinalen Ort und der Helligkeit abhängig (photopisches Sehen) und verringert sich mit Abstand von der Fovea und bei abnehmender Leuchtdichte. – Rund eine Million Fasern leiten die Information von jedem Auge über den Sehnerv zu den Sehzentren des Gehirns. Die zentrale Repräsentation des Gesichtsfelds stellt ein verzerrtes Abbild der Netzhaut dar. Benachbarte Orte der Netzhaut werden auch im weiteren Verlauf der Sehbahn benachbart abgebildet. Dabei wird der Bereich um die Fovea centralis im Vergleich zur Peripherie stärker repräsentiert. Hinter der Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum) ist die rechte Gesichtsfeldhälfte beider Augen in der linken Gehirnhälfte und spiegelbildlich die linke Gesichtsfeldhälfte rechts abgebildet. In der Sehbahn erfolgt eine zunehmende Spezialisierung der Funktionen. Die direkte Projektion von der Netzhaut zum primären visuellen Cortex im Hinterhauptslappen des Gehirns zieht über das Corpus geniculatum laterale (CGL). Vor dem CGL zweigen Fasern zur prätectalen Region (Pupillenreflex) und zu den Colliculi superiores (Blickkontrollzentren) ab. Im CGL erfolgt die getrennte Verschaltung des schnellen, großzelligen Systems (magnozelluläres System) für das Bewegungssehen und des langsameren, kleinzelligen Systems (parvozelluläres System) für Farbensehen und Formwahrnehmung. Außerdem erfolgt dort auch eine Modulation der Zellen durch Einflüsse aus dem Hirnstamm. Im primären visuellen Cortex enden die Axone der Sehstrahlung in den Schichten 4 und 6. Die intracorticale Verarbeitung führt zu höherer Komplexität und Spezifität der Zelleigenschaften (Orientierungsspezifität, Richtungssehen). Parallelverarbeitung von Form, Farbe und Bewegung geschieht hier in speziellen Substrukturen (Parvo-Blob-System, Parvo-Interblob-System: Form und Farbe; magnozelluläres System: Bewegung und Tiefe). Die unteren Cortexschichten projizieren zurück zu den subcorticalen Sehzentren, die oberen leiten weiter zu visuellen Cortexarealen höherer Ordnung, wo zunehmende Spezialisierungen bis hin zur hochkomplexen Form- (occipito-temporales System) oder zur reinen Bewegungsanalyse (occipito-parietales System) gefunden werden. Die Leitungsfunktion der Sehbahn läßt sich mit visuell evozierten Potentialen (VEP) prüfen. Das mit Oberflächenelektroden über dem primären visuellen Cortex ableitbare VEP hat einen typischen Zeitverlauf; Veränderungen können auf Leitungsstörungen in der Sehbahn hinweisen. Messungen von evozierten Potentialen mit Mustern zunehmender räumlicher Frequenzen ermöglichen eine objektive Visusbestimmung. Besondere Leistungen des zentralen Sehsystems neben dem Bewegungssehen und der Formwahrnehmung sind das Entfernungssehen und die Farbwahrnehmung ( siehe Zusatzinfo ).

U.Ey.

Lit.:Dudel, J., Menzel,R., Schmidt, R.F. (Hrsg.): Neurowissenschaft, Berlin 1996. Klinke, R., Silbernagl, S. (Hrsg.): Lehrbuch der Physiologie, Stuttgart 1996.

Sehen

Verschiedene monokulare und binokulare Mechanismen ermöglichen das räumliche Sehen. Verdeckung, geringere Farbsättigung, scheinbar geringere Größe, perspektivische Verkleinerung und bei Eigenbewegung geringere parallaktische Verschiebung weiter entfernter Objekte können zur monokularen Tiefenwahrnehmung genutzt werden. Die genauere, binokulare Tiefenwahrnehmung ist auf den Nahbereich (< 100 m) beschränkt und beruht auf der Verrechnung der horizontalen Bildunterschiede aus beiden Augen (Tiefenzelle). – Beim Farbensehen entstehen die Farben letztlich im Gehirn: Die Farbwahrnehmung, bestimmt durch Farbton, Sättigung und Helligkeit, ist dabei kein physikalisches Meßsystem für Wellenlängen. Drei Typen von Farbrezeptoren mit Sehfarbstoffen für kurz-, mittel- und langwelliges Licht bilden die retinale Grundlage des Farbensehens. Die Signale der verschiedenen Zapfentypen werden in antagonistisch (Rot-Grün, Blau-Gelb) organisierten visuellen rezeptiven Feldern von Neuronen in der Retina, im CGL (Gegenfarbenzellen) und im visuellen Cortex (Doppelgegenfarbenzellen) weiterverarbeitet. Wirklich farbspezifische Zellen werden erst in den spezialisierten Strukturen des primären visuellen Cortex (Parvo-Blob-System) und in den nachgeschalteten höheren Hirnregionen (V4) gefunden. Farbwahrnehmungen werden in Relation zum gesamten Gesichtsfeld errechnet, wodurch in gewissen Grenzen Farbkonstanz unter wechselnden Beleuchtungsverhältnissen erreicht wird: wir sehen Objekte ganz unabhängig von den von ihnen reflektierten Wellenlängen in der gleichen Farbe. Der Farbensinn erhöht die visuelle Diskriminationsfähigkeit von den 500 Helligkeitsstufen beim achromatischen Sehen multiplikativ durch 4000 zusätzlich unterscheidbare Farbarten auf 2 Millionen. Wahrnehmung von Farbkontrast und Gewährleistung von Farbkonstanz sind die corticalen Leistungen beim Farbensehen. Die häufigsten Farbenfehlsichtigkeiten beruhen auf Ausfällen oder Schwächen des mittel- oder langwelligen Zapfentyps.