Lexikon der Neurowissenschaft: Großhirnrinde
Großhirnrinde w, Cortex cerebri, Cortex cerebralis, Ecerebral cortex, die bei Betrachtung eines Gehirns dem Betrachter zugewandte, äußere Seite des Großhirns des Menschen und anderer Säuger, die sich wie eine Rinde über die anderen Bestandteile des Vorderhirns (Prosencephalon) legt ( siehe Zusatzinfo ). Sie besteht aus einer etwa 2 mm dicken Schicht von grauer Substanz. Diese enthält etwa 10-14 Milliarden Nervenzellen und zehnmal soviele Gliazellen. Die Großhirnrinde eines erwachsenen Menschen nimmt ein Volumen von etwa 530 cm3 ein. Durch die Bildung von Furchen (Sulcus) und Windungen (Gyri, Großhirnwindung) erfolgt eine Oberflächenvergrößerung. – Die Einteilung der Großhirnrinde kann nach verschiedenen Gesichtspunkten erfolgen. Nach der Lage im Schädel unterscheidet man eine Facies superolateralis, die die Lage der Großhirnhemisphären seitlich-oben beschreibt, eine Facies medialis, die keine direkte Berührungsfläche mit dem Schädel hat, und eine Facies inferior, die die Lage der Hirnbasis beschreibt und der Schädelbasis zugewandt ist. Facies superolateralis und Facies medialis gehen an der sogenannten Mantelkante, dem oberen Rand (Margo superior) ineinander über. – Durch die großen Furchen wird die Großhirnrinde in Lappen (Lobi;Großhirnlappen) eingeteilt. Dieser Einteilung nach Oberflächenstrukturen steht eine Einteilung nach entwicklungsgeschichtlichen (phylogenetischen) Gesichtspunkten gegenüber, die davon ausgeht, welcher Anteil der Großhirnrinde in der Phylogenie sich vermutlich zuerst entwickelte. Man unterscheidet dabei eine Urrinde (Archicortex), Altrinde (Palaeocortex) und Neurinde (Neocortex). – Hauptbestandteil des Archicortex ist der Hippocampus. Er liegt beim Menschen in der Tiefe des Schläfenlappens, weil er im Laufe der Entwicklung durch den Neocortex und das Auswachsen des Balkens völlig von der Oberfläche des Großhirns verdrängt wurde. Der Hippocampus hat seinen Namen nach seinem Aussehen im Frontalschnitt erhalten, wobei er einem Seepferdchen (Hippocampus) oder auch einem Widderhorn (Cornu ammonis) ähnelt. Der Palaeocortex durchläuft in der stammesgeschichtlichen Entwicklung eine Regression und ist bei Tieren viel größer als beim Menschen. Das erklärt sich daraus, daß die Anteile der Altrinde im wesentlichen zum Riechsystem gehören, welches beim Menschen nicht besonders gut entwickelt ist. Der Neocortex ist die entwicklungsgeschichtlich jüngste Formation der Großhirnrinde. Beim Menschen stellt der Neocortex die gesamte von der Seite und von oben her sichtbare Oberfläche des Großhirns dar und umfaßt 90% der gesamten Großhirnrinde. – Eine dritte Art der Einteilung, nach histologischen Aspekten, bezieht sich auf die zelluläre Struktur der entsprechenden Rindengebiete. Man unterscheidet dabei zwischen einem sechsschichtigen Isocortex und einem zwei- bis vierschichtigen Allocortex. Die graue Substanz der betreffenden Areale ist in Schichten parallel zur Oberfläche angeordnet. Zell- und faserreiche Schichten wechseln sich ab und machen die Unterscheidung und Einteilung möglich. Die zum Teil auffälligen Unterschiede im histologischen Aufbau können als Cytoarchitektonik benutzt werden, um die Großhirnrinde in Rindenfelder einzuteilen. Für Vertebraten gibt es verschiedene Nomenklaturen zur Einteilung in Rindenfelder, die sich an der Lage (Fr für frontal und 1 für primärer Cortex) oder an der Funktion (M = motorisch, S = somatosensorisch, V = visuell) der Areale orientieren. Agranuläre Areale werden danach z.B. als Fr1 oder M1 bezeichnet, granuläre Cortexareale als S1, Oc1 oder V1. Beim Menschen wird die unsystematische Bezifferung nach Korbinian Brodmann noch heute verwendet. Die Felderung nach Brodmann konnte zum großen Teil durch Untersuchungen zur Funktion untermauert werden. Die Lokalisation von Funktionen auf der Großhirnrinde kann dadurch gezeigt werden, daß bei elektrischer Reizung in einem eng umschriebenen Rindenareal eine bestimmte Reaktion des Körpers erfolgt, z.B. Heben der rechten Hand. Durch Reizung in anderen Arealen können auch Bilder vorgegaukelt oder Gerüche erlebt werden. Die Tatsache, daß in bestimmten Hirnrindengebieten Funktionen ihren "Sitz" haben, ist schon seit langer Zeit bekannt. Nach eng begrenzten Kopfverletzungen (z.B. durch Speer oder Gewehrkugel) kommt es zu ganz bestimmten Funktionsverlusten, die immer dann auftreten, wenn eine bestimmte Stelle zerstört wurde, z.B. Verlust des Sehvermögens bei intakten Augen (Rindenblindheit). Diese funktionelle Gliederung der Großhirnrinde stimmt weitgehend mit ihrer Cytoarchitektonik überein. Diese cytologische Spezialisierung liefert damit auch eine Erklärung, weshalb die Funktionen der Rindenfelder nicht austauschbar sind. – Zwischen den sogenannten primären Arealen liegen beim Menschen assoziative Rindenabschnitte (Assoziationsfelder), die es bei Tieren nicht oder nicht in demselben Ausmaß gibt und die ein Ergebnis der Neencephalisation sind. Diese assoziativen Areale haben eine gewisse Plastizität, d.h., sie können bei Ausfällen der Nachbarregionen deren Funktionen übernehmen. Sie sind im zellulären Aufbau nicht so hoch spezialisiert wie die primären Areale (Isocortex). Die Großhirnrinde gilt als Eintrittsschwelle für Sensorik, Sensibilität und Motorik in das Bewußtsein. Gedächtnis, Gyrierung, Neopallium, Telencephalon.
He.H.
Großhirnrinde
Die Großhirnrinde des Menschen und anderer Säuger unterscheidet sich durch den rindenartigen (corticalen, d.h. schichtartigen) Aufbau der grauen Substanz des Palliums von anderen Vertebraten. Besonders bei den Endhirnbildungen von Nicht-Säugern können corticale Merkmale völlig fehlen. Trotzdem rechnet man diese aufgrund ihrer Lage und ihrer afferenten und efferenten Verbindungen mit Sinnesorganen, Thalamus und anderen Hirnstrukturen zum Neocortex.
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