Die »Erfindung« der Großhirnrinde war einer der größten Erfolge in der Geschichte der Lebewesen. Bei niederen Wirbeltieren ist die Großhirnrinde winzig, sofern man überhaupt von ihrem Vorhandensein sprechen kann. Bei den niedrigsten Säugetieren ist sie deutlich zu erkennen, bei den Raubtieren wird sie zur beherrschenden Hirnstruktur, bei den Primaten gewinnt sie enorm an Größe, und beim Menschen bedeckt sie die übrigen Teile des Gehirns fast vollständig.

Die Größe allein gibt jedoch noch keine Auskunft über die Bedeutung eines Organs. Wichtiger ist, wie sehr ein Tier von diesem Organ abhängt. In dieser Hinsicht hat die Bedeutung der Großhirnrinde mit der Entwicklung der Säugetiere schnell zugenommen: Eine Maus ohne Großhirnrinde wirkt — oberflächlich betrachtet — einigermaßen normal. Ein Mensch ohne Großhirnrinde wäre wie dürres Laub: ohne Sprach-, Seh- und Wahrnehmungsvermögen.

Wir verstehen dieses Organ nur in sehr beschränktem Maße, denn seine Struktur und Funktion sind außerordentlich komplex. Wir beschreiben hier den Stand unseres Wissens über das primäre Sehfeld der Großhirnrinde (Bild 2). Das wird uns auch zu Fragen der visuellen Wahrnehmung führen, denn die Struktur eines Organs läßt sich von seiner Funktion nicht trennen.

Hinweis der Redaktion: Der Artikel bezieht sich an vielen Stellen auf im Heft abgedruckte Bilder. Diese konnten wir in die Onlineversion des Artikels leider nicht übernehmen.

Die Regionen der Großhirnrinde

Die Großhirnrinde besteht aus einer stark gefalteten, etwa zwei Millimeter dicken Schicht von Nervengewebe (Bild 3) und bildet die äußerste Hülle der beiden Großhirnhälften. Würde man sie auseinanderfalten, so würde sie eine Fläche von etwa 1350 Quadratzentimetern bedecken. Die Faltung ermöglicht es, diese große Fläche in dem vergleichsweise kleinen Schädelvolumen unterzubringen.

Betrachtet man die Großhirnrinde mit dem Mikroskop, so sieht man ungefähr hunderttausend Nervenzellen pro Quadratmillimeter Oberfläche. Die Großhirnrinde enthält also insgesamt einige Dutzend Milliarden Zellen. Die Zellkörper sind in sechs Schichten angeordnet, die abwechselnd zellarm und zellreich sind (Bild 3). Dagegen ist die Zelldichte innerhalb einer Schicht bemerkenswert einheitlich, das heißt, die Großhirnrinde ist in zwei Richtungen morphologisch ziemlich uniform.

Gegen Ende des neunzehnten Jahrhunderts erkannte man, daß die gleichförmigen Gewebeschichten in Regionen mit unterschiedlichen Funktionen unterteilt sind: Man hatte beobachtet, daß Schädigungen an verschiedenen Stellen des Gehirns je nach Lage der Verletzung Lähmung, Blindheit, Gefühllosigkeit oder Sprachverlust verursachen. Die Blindheit konnte total sein, lediglich die Hälfte des Gesichtsfeldes oder einen noch kleineren Teil betreffen, und die Gefühllosigkeit konnte in einem Fingerglied oder in mehreren Fingern auftreten. Nach und nach gelang es, die Regionen zu kartieren, die dem Sehen, Hören, Sprechen, der Sinneswahrnehmung und den Bewegungen dienen. Es zeigte sich, daß die Teile des Körpers auf die sensorischen und motorischen Felder der Großhirnrinde abgebildet sind, das heißt, daß zwischen den einzelnen Stellen dieser Felder und den Körperteilen eindeutige Beziehungen bestehen. So konnte man bei Tieren die Stellen der Hirnrinde registrieren, an denen Hirnströme auftraten, wenn man die Tiere berührte, oder ihnen klickende Geräusche zu hören oder Lichtblitze zu sehen gab, und man konnte einzelne Stellen des motorischen Rindenfeldes elektrisch reizen und beobachten, welche Körperbewegung der Reiz hervorruft.

Das Gesichtsfeld ist auf das primäre Sehfeld abgebildet, das heißt, auf eine Region des Hinterhauptlappens, deren Fläche beim Menschen ungefähr fünfzehn Quadratzentimeter beträgt. Bild 2 zeigt die Lage des primären Sehfeldes im von uns untersuchten Makakengehirn.

Charakteristisch für die Abbildung der einzelnen Körperregionen auf die Großhirnrinde ist die Verzerrung des Maßstabs. In der Regel werden Körperteile, die besonders empfindlich auf Reize reagieren, auf verhältnismäßig große Regionen der Hirnrinde projiziert. Beispielsweise entspricht einem Quadratmillimeter der Oberfläche eines Fingers, einer Lippe oder der Zunge ein größerer Rindenbereich als einem Quadratmillimeter des Rumpfes, des Gesäßes oder des Rückens.

Die Signale, die ein Gebiet der Großhirnrinde erreichen, teilen sich in vertikaler Richtung allen Zeltschichten mit, breiten sich aber in seitlicher Richtung nur wenige Millimeter weit aus. Was immer also in einem Gebiet der Großhirnrinde geschieht, bleibt örtlich begrenzt. So können beispielsweise im somato-sensorischen Rindenfeld Signale, die von einer Stelle eines Fingers kommen, mit Signalen kombiniert werden, die andere Stellen desselben Fingers oder benachbarte Finger betreffen, aber sie werden nicht mit Signalen in Zusammenhang gebracht, die vom Rumpf oder von einem Fuß herrühren. Gleiches gilt für das primäre Sehfeld. Es ist unwahrscheinlich, daß dieses Gebiet Informationen zusammenführt, die von weit oberhalb und von weit unterhalb des Horizontes oder vom linken und rechten Rand des Gesichtsfeldes kommen. Die primären Rindengebiete unternehmen also nicht mehr als eine lokale Analyse der sensorischen Informationen. In ihnen entstehen sicher keine umfassenden Wahrnehmungen, sondern man muß annehmen, daß sich diese erst in dem Maße bilden, in dem die Signale von einem Gebiet der Großhirnrinde zum nächsten weitergegeben werden.

Wie die Großhirnrinde sensorische Informationen verarbeitet, wurde im Detail zum ersten Mal bei der Untersuchung des primären Sehfeldes deutlich, das heute das am gründlichsten studierte Rindengebiet ist.

Die Sehbahn

In der Netzhaut eines Auges setzen lichtempfindliche Zellen, die Zäpfchen und die Stäbchen, optische Eindrücke in Nervensignale um, die über vier Zellarten in der Netzhaut schließlich die Ganglienzellen der Netzhaut erreichen. Bis zu diesem Punkt sind die Signale also bereits bis zu einem gewissen Grad analysiert und bearbeitet worden.

Die Nervenfasern der Ganglienzellen (etwa eine Million pro Netzhaut) bilden zusammen den Sehnerv. Ein großer Teil dieser Fasern zieht ohne Unterbrechung zu zwei Zellanhäufungen tief im Gehirn, den äußeren Kniekörpern, und bilden dort Synapsen (Bild 4). Die Zellen der Kniekörper sind durch ihre Nervenfasern unmittelbar mit dem primären Sehfeld verbunden. Vom primären Sehfeld aus werden die Informationen über mehrere Synapsen zu benachbarten Rindengebieten und an tief im Gehirn gelegene Stellen weitergeleitet. Einige Nervenfasern ziehen sogar vom primären Sehfeld zurück zu den Kniekörpern. Welche Funktion diese Rückkoppelung hat, ist unbekannt. Das primäre Sehfeld ist also keineswegs das Ende, sondern eine Station in der Verarbeitung der visuellen Information. Hinsichtlich des Abstraktionsgrades ist sie wahrscheinlich eine frühe Station.

Besonders auffällig ist die teilweise Überkreuzung der Sehnerven (Bild 4). Dadurch wird der rechte Teil des Gesichtsfeldes auf das linksseitige Sehfeld abgebildet: Kniekörper und Sehfeld der linken Hirnhälfte empfangen Informationen von den beiden linken Netzhauthälften, die ihrerseits die rechte Hälfte des Gesichtsfeldes erfassen. Entsprechend »sehen« der rechte Kniekörper und das rechte Sehfeld die linke Hälfte des Gesichtsfeldes. In ähnlicher Weise überkreuzen sich die Leitungsbahnen zwischen anderen Teilen des Körpers und dem Gehirn: die rechte Körperhälfte wird auf die linke Hemisphäre des Gehirns abgebildet und umgekehrt. Der Sinn dieser Überkreuzungen ist unbekannt.

Die Verarbeitung der visuellen Information untersucht man mit einer (im Prinzip) einfachen Methode, die seit den späten fünfziger Jahren zur Verfügung steht: Man setzt die Netzhaut unterschiedlichen Lichtreizen aus und untersucht mit Hilfe von Mikroelektroden, welche Nervenzellen und Nervenfasern durch diese Reize erregt werden. Man kann zur Reizung Lichtquellen verschiedener Größe, Form und Farbe verwenden. Es kann ein helles Bild auf dunklem Grund oder ein dunkles Bild auf hellem Grund als Reiz dienen, und die Lichtquelle kann beweglich sein oder feststehen. Hat man einige hundert Zellen der Netzhaut untersucht und zeigt sich eine befriedigende Übereinstimmung der Resultate, so wiederholt man die Versuche mit Zellen des Kniekörpers und lernt aus dem Vergleich der Meßergebnisse beider Versuchsreihen etwas über die Funktion des Kniekörpers. Entsprechend verfährt man mit den Nervenzellen des primären Sehfeldes.

Rezeptive Felder

Man findet auf diese Weise, daß eine Ganglienzelle der Netzhaut und eine Zelle des Kniekörpers am besten auf einen ungefähr runden Lichtfleck einer bestimmten Größe an einer bestimmten Stelle des Gesichtsfeldes reagieren. Die Größe des Lichtflecks spielt eine Rolle, weil das rezeptive Feld (das heißt der Teil der Netzhaut, der eine Ganglienzelle der Netzhaut mit Signalen versorgt) geteilt ist: Es besteht aus einer Innenzone (dem Zentrum) und einer Randzone, die die Innenzone umgibt (Bild 5a). Wirkt Licht im Zentrum des rezeptiven Feldes erregend auf die zugehörige Ganglienzelle der Netzhaut, so hat Licht, das auf die Randzone des rezeptiven Feldes fällt, die entgegengesetzte Wirkung. Man spricht von einer »An-Zentrum-Zelle«. Daneben gibt es »Aus-Zentrum-Zellen«, deren rezeptive Felder umgekehrt organisiert sind. Ein Lichtfleck, der gerade so groß ist, daß er das Zentrum des rezeptiven Feldes einer An-Zentrum-Zelle füllt, ist ein wirksamerer Reiz, als ein Lichtfleck, der auch noch die hem-mend wirkende Randzone des rezeptiven Feldes beleuchtet, oder als diffuses Licht. Ein Lichtstreifen ist besonders wirksam, wenn er das Zentrum des rezeptiven Feldes einer An-Zentrum-Zelle trifft (Bild 5a). Da die rezeptiven Felder der Ganglienzellen der Netzhaut und der Zellen im Kniekörper kreisförmig sind, spielt die Orientierung des Lichtstreifens keine Rolle. Die Ganglienzellen der Netzhaut und die Zellen des Kniekörpers vergleichen also die Lichtstärke in einem kleinen Gebiet mit der durchschnittlichen Lichtstärke in seiner Umgebung.

Die meisten Zellen des primären Sehfeldes reagieren nicht auf Lichtflecken, sondern auf unterschiedlich orientierte Lichtstreifen, und sie unterscheiden sich in ihren Reaktionen: es gibt einfache und kompliziertere Zellen, und man gewinnt bald den Eindruck einer Hierarchie, in der die einfachen Zellen Informationen an die komplizierteren weitergeben. Im primären Sehfeld des Affen gibt es Zellen, die wie die Zellen des Kniekörpers runde rezeptive Felder haben. Alle diese Zellen befinden sich im unteren Teil der Schicht IV (Bild 3). Diese Schicht erhält den größten Teil der Signale, die aus dem Kniekörper kommen.

Zellen außerhalb der Schicht IV reagieren am stärksten auf Lichtstreifen, die mit bestimmten Neigungen an bestimmten Stellen des Gesichtsfeldes aufleuchten oder das Gesichtsfeld durchqueren (Bild 5b, c). Beleuchtet man die gleiche Stelle des Gesichtsfeldes mit diffusem Licht oder mit einem kleinen Lichtfleck, so hat das für die Zellen außerhalb der Schicht IV nur eine geringe oder gar keine Wirkung. Die wirksamste Neigung eines Lichtstreifens wechselt von Zelle zu Zelle, und sie ist gewöhnlich so ausgeprägt, daß eine Drehung des Lichtstreifens um zehn oder zwanzig Grad im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn die Wirkung deutlich herabsetzt oder sogar aufhebt. Wem zehn oder zwanzig Grad viel zu sein scheinen, der möge bedenken, daß der Winkel zwischen zwei Zahlen auf der Uhr bereits dreißig Grad beträgt. Ein Lichtstreifen, der zu der für eine Zelle wirksamsten Orientierung senkrecht steht, ruft so gut wie nie eine Reaktion hervor.

Je nach Zellart kann der visuelle Reiz eine helle Linie auf dunklem Grund, eine dunkle Linie auf hellem Grund oder eine Grenze zwischen einer hellen und einer dunklen Fläche sein. Bei einer Linie spielt gewöhnlich die Dicke eine Rolle: steigert man sie über ein optimales Maß, so nimmt die Stärke der Reaktion ab, ähnlich wie die Ganglienzellen der Netzhaut und die Zelten des Kniekörpers auf einen zu großen Lichtfleck nur schwach reagieren. Für einen Teil des Gesichtsfeldes sind sogar der Durchmesser des Zentrums im rezeptiven Feld einer Kniekörperzelle und die für eine Zelle des primären Sehfeldes optimale Linienbreite vergleichbar.

Die auf die Orientierung eines Lichtstreifens reagierenden Nervenzellen (wir bezeichnen sie als orientierungsspezifische Zellen) sind von unterschiedlicher Komplexität. Die einfachen unter ihnen erhalten ihre Signale offenbar direkt von Zellen mit kreisförmigen rezeptiven Feldern, das heißt, von den Zellen in der Schicht IV. Man kann die Reaktion jeder dieser einfachen Zellen auf eine optimal orientierte Linie in einem eng begrenzten Bereich des Gesichtsfeldes erklären, wenn man annimmt, daß die rezeptiven Felder der Zellen, die sie mit Signalen versorgen, einheitlich An oder Aus-Zentrum-Felder sind und in gerader Linie nebeneinanderliegen. Wir haben für die Richtigkeit dieser Annahme zwar noch keinen direkten Beweis, aber Golgi-Färbungen zeigen, daß die Nervenfasern der Zellen in der Schicht IV in die darüberliegenden Schichten ziehen, in denen man auch die einfachen orientierungsspezifischen Zellen findet.

Die zweite Gruppe der orientierungsspezifischen Zellen sind die bei weitem zahlreicheren komplexen Zellen. Unter ihnen gibt es Abstufungen der Komplexität, aber sie alle zeichnen sich dadurch aus, daß ihre Reaktionen weniger genau von der Position der als Reiz dienenden Lichtlinie abhängen. Die komplexen Zellen verhalten sich, als bekämen sie ihre Signale von einigen einfachen Zellen, deren rezeptive Felder alle die gleiche Orientierung aber eine etwas andere Position haben. Diese Annahme erklärt, warum eine komplexe Zelle ununterbrochen Signale aussendet, wenn eine optimal orientierte Lichtlinie das Gesichtsfeld durchquert (Bild 5). Dabei unterscheiden sich die Zellen in der Bewegungsrichtung der Linie, auf die sie reagieren. Es ist unklar, welche Schaltkreise diese Unterschiede hervorbringen.

Obwohl man keinen direkten Beweis dafür hat, daß die orientierungsspezifischen Zellen etwas mit der visuellen Wahrnehmung zu tun haben, liegt die Annahme nahe, daß sie eine frühe Stufe in der Analyse visueller Formen bilden. Welche Zellen müßten beispielsweise auf einen dunklen Fleck auf hellem Hintergrund reagieren? Zellen, deren rezeptive Felder vollkommen innerhalb oder außerhalb der Grenzen dieses Gebildes liegen, bleiben unberührt, denn die Zellen des primären Sehfeldes ignorieren gleichmäßige Änderungen der Lichtstärke in allen Teilen ihrer rezeptiven Felder. Reagieren werden nur solche Zellen, deren rezeptive Felder von Lichtstärke-Grenzen durchzogen sind. Zellen mit kreisförmigen rezeptiven Feldern werden am stärksten reagieren, wenn eine Lichtstärke-Grenze mit der Grenze ihres Zentrums zusammenfällt, weil dann die Beleuchtungsunterschiede zwischen Zentrum und Randzone besonders ausgeprägt sind. Unter den orientierungsspezifischen Zellen werden diejenigen reagieren, bei denen die optimale Orientierung mit der Richtung einer Lichtstärke-Grenze zusammenfällt. Dabei wird eine einfache Zelle die strengeren Ansprüche stellen und nur dann optimal reagieren, wenn die Lichtstärke-Grenze mit einer Grenze zwischen den erregend und hemmend wirkenden Abschnitten ihres rezeptiven Feldes übereinstimmt. Bei all diesen Überlegungen darf man nicht vergessen, daß die Informationsverarbeitung im primären Sehfeld lokal begrenzt ist, sich also immer nur auf Teile einer Form beziehen kann. Wie eine Form als Ganzes analysiert und wahrgenommen wird, ist unbekannt.

Monokulare und binokulare Zellen

Die zweite Aufgabe des primären Sehfeldes besteht bei den von uns untersuchten Affen darin, die von den beiden Augen kommenden Signale zu kombinieren. In den Kniekörpern können die Nervenzellen auf Signale vom linken oder vom rechten Auge reagieren aber keine Kniekörperzelle reagiert auf Signale von beiden Augen. Das mag überraschen, da ja jeder Kniekörper Signale von beiden Augen empfängt, aber die Kniekörper sind so gebaut, daß diese Signale getrennt bleiben. Jeder Kniekörper besteht aus sechs Schichten, die entweder nur dem linken oder nur dem rechten Auge zugeordnet sind (Bild 6). In jede Schicht wird dieselbe Hälfte des Gesichtsfeldes projiziert, und die Schichten liegen genau so übereinander, daß die rezeptiven Felder aller Zellen, die sich auf einer radial durch alle sechs Schichten nach außen laufenden Linie befinden, praktisch dieselbe Position im Gesichtsfeld repräsentieren. Da jede Schicht im Kniekörper Signale nur von einem Auge erhält, nennen wir ihre Zellen monokular.

Auch die Zellen in der Schicht IV des primären Sehfeldes, die mit den Zellen der Kniekörper verbunden sind, haben diesen monokularen Charakter, und gleiches gilt für die einfachen Zellen des primären Sehfeldes. Erst auf der Eben der komplexen Zellen laufen die von den beiden Augen kommenden Bahnen zusammen, aber selbst dort mischen sie sich nur unvollständig: Etwa die Hälfte der komplexen Zellen ist monokular, reagiert also nur auf die Reizung des einen oder des anderen Auges, und nur der Rest kann durch Reizung jedes der beiden Augen erregt werden, ist also binokular.

Untersucht man die im rechten und im linken Auge gelegenen rezeptiven Felder der binokularen Zellen, indem man zuerst das eine und dann das andere Auge reizt, so stellt man fest, daß die Positionen, Orientierungen, Komplexitäten und Richtungsspezifitäten der Felder übereinstimmen (Bild 7). Was immer man über eine binokulare Zelle durch die Reizung eines Auges erfährt, findet man bei der Reizung des anderen Auges bestätigt. Zu dieser Regel gibt es nur eine Ausnahme: Reizt man beide Augen nacheinander gleich stark, so stimmen die Reaktionen der Zelle gewöhnlich in ihren Intensitäten nicht überein. In vielen Fällen erweist sich ein Auge als dominant, das heißt, seine Reizung ruft in der binokularen Zelle eine größere Signalfrequenz hervor als die Reizung des anderen Auges.

Alle Grade der Dominanz treten auf, vom linksäugigen Monopol über die Gleichwertigkeit beider Augen bis zur rechtsäugigen Vorherrschaft. Beim Affen sind die Zellen mit ausgeprägter Bevorzugung eines Auges etwas häufiger als die Zellen, die von beiden Augen ungefähr gleichwertig versorgt werden. Wir vermuten, daß die Verbindungen zwischen den binokularen Zellen des primären Sehfeldes und beiden Augen qualitativ gleich aber quantitativ verschieden sind.

Da sich alle beschriebenen Schaltkreise schon beim neugeborenen Tier finden, vermuten wir, daß sie genetisch bestimmt sind. Zellen gleicher Komplexität liegen in den Schichten des primären Sehfeldes beisammen. Die Zellen mit kreisförmigen rezeptiven Feldern befinden sich unten in der Schicht IV, die einfachen orientierungsspezifischen Zellen gerade darüber, und die komplexen Zellen bilden die Schichten II, III, V und VI. Diese Unterschiede zwischen den Schichten gewinnen an Interesse durch die Beobachtung, daß sich die von den Schichten ausgehenden Nervenfasern in der Lage ihrer Endpunkte unterscheiden. Beispielsweise laufen die Fasern der Zellen in der untersten Schicht (VI) überwiegend oder sogar ausschließlich zurück zu den Kniekörpern. Schicht V ist mit dem vorderen Vierhügelpaar im Mittelhirn verbunden, und die von den Schichten II und III ausgehenden Bahnen enden in anderen Gebieten der Großhirnrinde.

Aggregatfelder

Bei der Beschreibung der Kniekörper haben wir erwähnt, daß dort auf jede Schicht dieselbe Hälfte des Gesichtsfeldes abgebildet ist. Diese räumliche Ordnung bleibt beim Übergang vom Kniekörper zum primären Sehfeld erhalten. Unter diesen Umständen überrascht es nicht, daß die rezeptiven Felder von Zellen, die im primären Sehfeld benachbart sind, nahe beisammenliegen und sich gewöhnlich sogar überlappen. Sticht man eine Mikroelektrode senkrecht zur Oberfläche durch die Schichten des primären Sehfeldes und registriert die rezeptiven Felder der von oben nach unten aufeinanderfolgenden Zellen, so erhält man das Resultat: die rezeptiven Felder überlagern sich ganz oder teilweise, und die von ihnen gemeinsam bedeckte Fläche ist größer als die Fläche jedes einzelnen Feldes. Die Größe der einzelnen Felder variiert, was zum Teil mit der zunehmend tieferen Lage der untersuchten Zellen zusammenhängt. Die größten rezeptiven Felder haben gewöhnlich die Zellen in den Schichten III, V und VI.

Vor allem aber hängt die Größe der rezeptiven Felder davon ab, wie weit die Felder vom gelben Fleck, dem Bereich des schärfsten Sehens, entfernt sind. Die rezeptiven Felder, die im gelben Fleck liegen, sind winzig im Vergleich zu den Feldern der Randbezirke des Gesichtsfeldes. Auch weichen die rezeptiven Felder benachbarter Zellen der Sehrinde kaum voneinander ab, sofern sie im gelben Fleck liegen, während die Abweichung in den Randbezirken erheblich sein kann. Wir bezeichnen die von den rezeptiven Feldern, die bei einem senkrechten Einstich an irgendeinem Punkt der Hirnrinde erfaßt werden, insgesamt bedeckte Fläche als »Aggregatfeld« dieses Punktes. Die Größe eines Aggregatfeldes hängt davon ab, wie weit es vom gelben Fleck entfernt ist.

Dringt die Mikroelektrode schräg in die Sehrinde ein, so findet man gegeneinander verschobene Aggregatfelder. Dabei tritt eine interessante Regelmäßigkeit zutage: Schiebt man die Elektrode um einen bis zwei Millimeter weiter vor, so gelangt man in ein neues Aggrester aus periodisch wiederkehrenden Streifen, die oft gekrümmt sind, sich verzweigen und wieder zusammentreffen und nur an wenigen Stellen parallel laufen. Besonders auffällig war die Gleichförmigkeit der Abstände zwischen den Streifen im gesamten primären Sehfeld, was wieder für die gleichförmige Struktur dieses Rindengebietes spricht.

Augendominanz

Sticht man eine Mikroelektrode senkrecht zur Hirnoberfläche in das primäre Sehfeld, so findet man, daß alle untereinanderliegenden Zellen bis hinab zur Schicht VI die gleiche Augendominanz aufweisen (Bild 11). Die Wahrscheinlichkeit, daß man bei einem Einstich auf eine Zellsäule mit rechtsäugiger Dominanz trifft, ist ebenso groß wie die, in eine Säule mit linksäugiger Dominanz zu geraten. Durchsticht man das primäre Sehfeld in schräger Richtung oder tangential zur Hirnoberfläche, so wechselt die Augendominanz etwa alle 0,5 Millimeter. Offenbar unterscheiden sich die Zellsäulen der Augendominanz von den Säulen der Orientierungsspezifität, denn schräge und zur Hirnoberfläche tangentiale Einstiche ergaben keine Beziehung zwischen beiden.

Die Entstehung der Augendominanz-Säulen läßt sich einfach erklären: Die vom Kniekörper zum primären Sehfeld ziehenden Nervenfasern kommen letzten Endes entweder vom linken oder vom rechten Auge, und sie mischen sich nicht, wenn sie Schicht IV des primären Sehfeldes erreichen. So ergeben sich in Abständen von jeweils etwa einem halben Millimeter links und rechtsäugige Gebiete. Eine über oder unter der Schicht IV gelegene Nervenzelle steht mit einem Bereich dieser Schicht in Verbindung, der sich in jeder Richtung höchstens einen Millimeter weit erstreckt. Am stärksten ist die Verbindung vermutlich mit der direkt über oder unter der Zelle gelegenen Stelle der Schicht IV, und so dürfte sich die Augendominanz daraus ergeben, ob die betreffende Stelle der Schicht IV ihre Signale vom linken oder vom rechten Auge erhält.

Um die dreidimensionale Verteilung der Gebiete unterschiedlicher Augendominanz kennenzulernen, benutzten wir ein Untersuchungsverfahren, das auf der Tatsache beruht, daß eine Nervenzelle Substanzen vom Zellkörper aus durch die gesamte Länge ihrer Nervenfaser transportiert: Wir injizierten in ein Auge eines Affen eine radioaktiv markierte Aminosäure, die von den Ganglienzellen der Netzhaut aufgenommen und vermutlich in die Proteine eingebaut wird, die diese Zellen synthetisieren und anschließend durch ihre Nervenfasern bis zum Kniekörper schicken. Die Stellen, an denen die Nervenfasern den Kniekörper erreichen, lassen sich dann wieder sichtbar machen, indem man den Kniekörper in dünne Scheiben schneidet und diese mit strahlenempfindlichem Film in Kontakt bringt.

Normalerweise überschreitet die radioaktiv markierte Substanz eine Synapse nicht, aber 1971 fand Bernice Grafstein, daß nach der Injektion einer genügend großen Menge der radioaktiv markierten Aminosäure in das Auge einer Maus die Radioaktivität über die Kniekörperzellen bis in das primäre Sehfeld gelangen kann. Wir überlegten, daß gleiches beim Affen möglich sein sollte und daß wir auf diese Weise in der Lage sein müßten zu zeigen, welche Zellen der Schicht IV über den Kniekörper mit einem der beiden Augen verbunden sind.

Unsere ersten Versuche verliefen enttäuschend. Die photographische Schicht ließ nach der Entwicklung im Bereich der Schicht IV allenfalls ein paar Silberkörner ahnen. Aber dann schien uns, daß es mit Hilfe der Dunkelfeld-Mikroskopie möglich sein müßte, diese Silberkörner deutlicher zu sehen. Das war tatsächlich der Fall: wir erhielten das oben in Bild 1 gezeigte Resultat.

Als nächstes zerlegten wir das primäre Sehfeld eines Affen, dem viel radioaktive Aminosäure in ein Auge injiziert worden war, tangential zur Hirnoberfläche in Scheiben. Da die Hirnrinde gewölbt ist, sieht man die Schicht IV auf solchen Scheiben als Kreis oder als Ring, je nachdem in welcher Höhe der Schnitt geführt wird. Aus einer großen Zahl aufeinanderfolgender Scheiben kann man das Muster der Augendominanz in einem verhältnismäßig großen Bereich des Sehfeldes rekonstruieren (Bild 12 oben).

Man sieht dann, daß auch die Gebiete unterschiedlicher Augendominanz von oben gesehen als ungefähr parallele Streifen durch das primäre Sehfeld ziehen (Bild 12 unten). Das sich ergebende Muster ist nicht vollkommen regelmäßig. Gelegentlich verzweigt sich ein Streifen oder endet blind in der Verzweigung eines Streifens entgegengesetzter Dominanz. Solche Unregelmäßigkeiten erscheinen am häufigsten in dem Bereich, auf den der gelbe Fleck der Netzhaut abgebildet wird, und längs einer Linie, die dem Horizont entspricht. Die Streifen scheinen auf der Grenze zwischen dem primären Sehfeld und dem benachbarten Rindengebiet (dem Gebiet 18) immer senkrecht zu stehen, und sie sind hier am regelmäßigsten geordnet. Diese Regeln gelten offenbar für die Gehirne aller Makaken, aber die Gehirne verschiedener Makaken-Individuen und die beiden Hälften eines Gehirns unterscheiden sich in Einzelheiten des Musters.

Die Breite eines Satzes von zwei Streifen ist im gesamten primären Sehfeld konstant (sie beträgt etwa 0,8 Millimeter), was abermals die einheitliche Struktur des Sehfeldes belegt und dafür spricht, daß sich die für ein Aggregatfeld einer Säule der primären Sehfeldes befindet, deren Grundfläche ungefähr einen Quadratmillimeter groß ist.

Die beiden Untersuchungsmethoden der Markierung tätiger Nervenzellen mit radioaktiver 2-Desoxyglucose und der Markierung von Verknüpfungsstellen mit Hilfe des Transports radioaktiver Aminosäuren durch die Nervenfasern haben den Vorteil, daß sie sich gegenseitig nicht ausschließen. Wir können daher durch die gleichzeitige Anwendung beider sowohl das Muster der Orientierungsspezifität als auch das Muster der Augendominanz sichtbar machen. Die Zahl der Gehirne, die wie auf diese Weise untersucht haben, ist noch zu klein, als daß man endgültige Schlüsse ziehen könnte, aber es scheint, daß beide Muster voneinander unabhängig sind. Sie laufen weder parallel noch stehen sie senkrecht aufeinander, sondern sie durchschneiden sich in unregelmäßiger Weise.

Welche Aufgabe die Augendominanz-Säulen haben, ist immer noch unbekannt. Wir wissen, daß es unter den binokularen Zellen des primären Sehfeldes alle Grade der Augendominanz gibt, und es könnte sein, daß eine gleichmäßige Dominanzverteilung dafür sorgt, daß nirgendwo im primären Sehfeld eines der beiden Augen weniger Berücksichtigung findet als das andere. Möglicherweise hat die gleichmäßige Verteilung aller Grade der Augendominanz etwas mit dem räumlichen Sehen zu tun.

Schluß

Aus allem, was wir hier berichtet haben, ergibt sich, daß man einen Gewebeblock mit einer Grundfläche von etwa einem Quadratmillimeter und einer Höhe von ungefähr zwei Millimetern als die kleinste Einheit des primären Sehfeldes betrachten kann. Kennt man die Architektur dieses Blocks, so kennt man im wesentlichen auch die des gesamten primären Sehfeldes (des Rindengebietes 17).

Wie sieht unter diesen Umständen die Projektion einer Szene auf das primäre Sehfeld aus? Wir wollen uns ein Tier vorstellen, das seine Augen auf einen Punkt im Raum fixiert und in dessen Gesichtsfeld sich nichts befindet als eine ge rade Linie oberhalb und etwas links des Punktes, auf den die Augen gerichtet sind. Könnte man von oben auf das primäre Sehfeld des Tieres blicken und würde in diesem jede aktive Zelle aufleuchten — was für ein Muster bekäme man zu sehen? Um das Problem etwas interessanter zu machen, wollen wir annehmen, daß das Tier sein rechtes Auge schließt. Das Muster, das sich ergeben müßte, zeigt Bild 14. Es besteht nicht aus einer Linie, sondern aus einigen regelmäßig angeordneten länglichen Flecken.

Verschließt man einem Affen das rechte Auge und bringt vor das linke ein Muster aus senkrechten Streifen, so findet man mit Hilfe der 2-Desoxyglucose-Technik im primären Sehfeld das in Bild 15 gezeigte Muster. Es setzt sich aus den Stellen zusammen, an denen sich die Muster der Orientierungsspezifität und der Augendominanz schneiden.

Die Aufteilung der Großhirnrinde in kleinste säulenartige Einheiten ist sicher nicht auf das primäre Sehfeld beschränkt. Erstmalig beobachtete man eine solche Aufteilung im somato-sensorischen Rindenfeld. Wir haben erwähnt, daß auf jedes somato-sensorische Rindenfeld die entgegengesetzt gelegene Körperhälfte abgebildet ist. Dieser Abbildung überlagern sich zwei Systeme: die Zellen des einen sprechen an, wenn ein Gelenk bewegt oder auf eine Stelle der Haut ein Druck ausgeübt wird, während die Zellen des anderen reagieren, wenn man ein Haar krümmt oder die Haut berührt. Wie im primären Sehfeld hat auch hier die kleinste Einheit eine Grundfläche von ungefähr einem Quadratmillimeter und erhält Signale von Rezeptoren, die nahe der Körperoberfläche oder weiter im Inneren des Körpers liegen. Die höheren Sehfelder und das Hörfeld scheinen ähnlich unterteilt zu sein, und Verbindungen zwischen verschiedenen Rindengebieten scheinen im Empfangsgebiet jeweils in Mustern zu enden, die eine Periodizität von ungefähr einem Millimeter haben.

Natürlich ist unsere Beschreibung des primären Sehfeldes bei weitem nicht vollständig. Sicher werden in der Großhirnrinde auch Informationen über Farbe, Bewegung und räumliche Tiefe verarbeitet, aber wir wissen weder wo noch wie. Vermutlich sind dafür höhere Sehfelder zuständig, mit denen das primäre Sehfeld direkt oder indirekt in Verbindung steht.

Vor noch gar nicht allzu langer Zeit wußte man nicht, ob es je gelingen würde, die Funktionen der Milliarden von Nervenzellen zu verstehen, die die Schichten der Großhirnrinde bilden. Von den Zellen des primären Sehfeldes wissen wir jetzt, daß sie auf unterschiedliche Reize reagieren und daß sie gruppenweise bestimmte Aufgaben haben. Es bleibt zu hoffen, daß die Untersuchung anderer Rindenfeider ähnliche Fortschritte macht, so daß es gelingt, tiefer in das Geheimnis des Gehirns einzudringen.