Biologie: Photosynthese: Energie aus dem Sonnenlicht
Faszination Forschung: Photosynthese und die globale Klimaveränderung
Es war im Juli 2014, als die NASA einen Forschungssatelliten ins All schickte, um die Photosynthese auf der Erde zu messen. An Bord des Orbiting Carbon Observatory (OCO), so der Name des Satelliten, befanden sich Geräte, die nicht nur die Konzentration des Kohlenstoffdioxids (\(\mathrm{CO_{2}}\)) kartieren, sondern auch die Menge des auf der Erdoberfläche vorhandenen grünen Pflanzenpigments Chlorophyll ermitteln sollten. Aber warum sollten es diese Messungen sein und warum zu diesem Zeitpunkt?
Wie Ihnen wahrscheinlich bereits bekannt ist, nutzen grüne Pflanzen das Pigment Chlorophyll für die Photosynthese. Eine stark vereinfachte Gleichung fasst die Reaktion zusammen:
$$\mathrm{CO}_{2}+\mathrm{H_{2}O}+\text{Energie}\xrightarrow{\text{Sonnenlicht}}\mathrm{O}_{2}+\underset{(\text{Kohlenhydrate})}{\mathrm{CH_{2}O}}$$
Während er die Erde umrundete, ermittelte der Satellit fortwährend die Menge an Chlorophyll, ein Maß für die Bedeckung der Erdoberfläche mit grünen Pflanzen, wie auch die Menge an \(\mathrm{CO_{2}}\) in der Atmosphäre. In den vergangenen 200 Jahren ist die Konzentration des atmosphärischen \(\mathrm{CO_{2}}\) kontinuierlich angestiegen – von 280 ppm (parts per million) im Jahr 1800 bis auf 400 ppm im Jahr 2016 – und diese Tendenz wird mit großer Wahrscheinlichkeit noch einige Zeit anhalten. Kohlenstoffdioxid gilt als Treibhausgas , das die Wärme in der Atmosphäre zurückhält. Die steigende \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration führt daher, so die Vorhersagen, zu einer globalen Klimaveränderung. Und so kommt es, dass politische Entscheidungsträger Pflanzenphysiologen mit zwei Fragen zu den Folgen einer erhöhten \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration löchern: Wird sie zu einer erhöhten Photosyntheserate führen, und wenn ja, wird das Pflanzenwachstum zunehmen?Um diese Fragen zu beantworten, entwickelten die Wissenschaftler eine Methode, um Pflanzen im Feldversuch hohen \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentrationen auszusetzen. Das als FACE (free-air concentration enrichment) bezeichnete Verfahren nutzt Ringe aus Schläuchen, die die Pflanzen auf dem Feld oder im Wald umgeben und aus denen \(\mathrm{CO_{2}}\) strömt. Windgeschwindigkeit und Windrichtung werden von einem Computer aufgezeichnet und ausgewertet, sodass die \(\mathrm{CO_{2}}\)-Freisetzung über die Schläuche permanent angepasst werden kann. Die experimentellen Befunde bestätigen zum einen, dass die Photosyntheseraten mit Zunahme der atmosphärischen \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration ansteigen, und zum anderen untermauern sie die Annahme, dass die Photosyntheserate zunehmen wird, wenn die \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration in der Atmosphäre global ansteigt.
Doch führt diese Zunahme der Photosyntheserate auch zu einem erhöhten Pflanzenwachstum? Auch Pflanzen nutzen, wie alle Organismen, Kohlenhydrate als Energiequelle und sie führen eine Zellatmung durch, die nach der folgenden Gleichung abläuft, die die Umkehr der Gleichung links darstellt:
$$\underset{(\text{Kohlenhydrate})}{\mathrm{CH_{2}O}}+\mathrm{O}_{2}\rightarrow\mathrm{CO}_{2}+\mathrm{H_{2}O}+\text{Energie}$$
Die Herausforderung für die Pflanzenphysiologen ist nun, mehr über das Gleichgewicht zwischen Photosynthese und Zellatmung zu erfahren und zu ermitteln, wie sich dieses Gleichgewicht auf das Pflanzenwachstum auswirkt. Wie die FACE-Experimente zeigen, steigen die Erträge bei einem höheren \(\mathrm{CO_{2}}\)-Gehalt der Atmosphäre an, was darauf hinweist, dass die Steigerung der Photosynthese die Zunahme der Zellatmung übertreffen wird.
Was sind die chemischen Reaktionen der Photosynthese, und wie werden sie von der CO \({}_{\mathbf{2}}\) -Konzentration beeinflusst?
In »Experiment: Was sind die chemischen Reaktionen der Photosynthese, und wie werden sie von der CO\({}_{2}\)-Konzentration beeinflusst?« in Abschn. 10.1 und in »Faszination Forschung« am Ende dieses Kapitels finden Sie Antworten auf diese Frage.
10.1 Die Photosynthese nutzt Licht zur Synthese von Kohlenhydraten
Katabolismus – der Abbau von komplexen organischen Molekülen zu einfacheren Bausteinen – ist das Gegenteil des Anabolismus – des Aufbaus von komplexen organischen Molekülen aus einfachen Vorstufen. In Kap. 9 sind Ihnen zahlreiche energiefreisetzende katabolische Stoffwechselwege begegnet. Die in den chemischen Bindungen nahezu aller Organismen gespeicherte Energie stammt letztlich von der Sonne. (Die Ausnahme bilden lediglich Organismen in Nahrungsketten, die auf Chemosynthese beruhen.) Photosynthese (wörtlich »Synthese durch Licht«) ist ein Stoffwechselprozess, der die Strahlungsenergie des Sonnenlichts (Solarenergie) einfängt und für die Umwandlung von Kohlenstoffdioxid (\(\mathrm{CO_{2}}\)) und Wasser (\(\mathrm{H_{2}O}\)) in Glucose und molekularen Sauerstoff (\(\mathrm{O_{2}}\)) nutzt.
Auf den Punkt gebracht
- Wassermoleküle stellen Protonen und Elektronen bereit, die für die Reduktion von Kohlenstoffdioxid und die Synthese von Kohlenhydraten durch oxygene (sauerstoffbildende) Photosynthese notwendig sind.
- Die Photosynthese läuft in zwei aufeinanderfolgenden Schritten ab: den Lichtreaktionen und den sich daran anschließenden lichtunabhängigen Reaktionen.
Die Photosynthese benötigt Licht und einen Gasaustausch
Landpflanzen, Algen und Cyanobakterien leben unter aeroben Bedingungen und sie alle betreiben eine oxygene Photosynthese: die Umwandlung von \(\mathrm{CO_{2}}\) und Wasser (\(\mathrm{H_{2}O}\)) in Glucose (\(\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}}\); diese \(\mathrm{C_{6}}\)-Verbindung ist das zentrale Kohlenhydrat des Stoffwechsels) und molekularen Sauerstoff (\(\mathrm{O_{2}}\)) (Abb. 10.1, in dieser Leseprobe nicht enthalten):
$$6\,\mathrm{CO}_{2}+6\,\mathrm{H_{2}O}\rightarrow\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}}+6\,\mathrm{O}_{2}$$ (10.1)
Einige Formen von Bakterien leben unter anaeroben Bedingungen und betreiben eine Art von Photosynthese, bei der die Energie aus dem Sonnenlicht genutzt wird, um \(\mathrm{CO_{2}}\) für die Synthese von komplexeren Molekülen zu nutzen, jedoch ohne die Freisetzung von \(\mathrm{O_{2}}\). Sie werden diesem Vorgang weiter unten ausführlicher begegnen, doch zunächst soll es hier ausschließlich um die oxygene Photosynthese gehen.
Gl. 10.1 beschreibt eine endergonische Reaktion. Durch Experimente wie dem in der Einleitung zu diesem Kapitel (»Faszination Forschung: Photosynthese und die globale Klimaveränderung«) beschriebenen, bei dem FACE zum Einsatz kam, ist die Rolle von \(\mathrm{CO_{2}}\) sehr gut untersucht. Auch wenn die dort angegebene Reaktionsgleichung für die Photosynthese grundsätzlich korrekt ist, ist sie doch zu allgemein formuliert, als dass sich mit ihrer Hilfe die Einzelheiten des Photosynthesevorgangs verstehen ließen. Es stellt sich eine Reihe von Fragen: Wie lauten die Reaktionen der Photosynthese? Welche Rolle spielt Licht in diesen Reaktionen? Wie werden die Kohlenstoffatome zu Kohlenhydraten verknüpft? Welche Kohlenhydrate werden gebildet? Und stammt der molekulare Sauerstoff aus dem \(\mathrm{CO_{2}}\) oder dem \(\mathrm{H_{2}O}\)?
Experiment: Was sind die chemischen Reaktionen der Photosynthese, und wie werden sie von der CO\({}_{\text{2}}\)-Konzentration beeinflusst?
Originalliteratur: Ruben S et al. (1941) J Am Chem Soc 63(3): 877–879
Die chemischen Reaktionen der Photosynthese zu verstehen ist der Schlüssel dafür, die Auswirkungen einer steigenden \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration in der Atmosphäre abschätzen zu können. Insbesondere die Herkunft des \(\mathrm{O_{2}}\) blieb lange Zeit im Dunkeln. Die Reaktionspartner \(\mathrm{CO_{2}}\) und \(\mathrm{H_{2}O}\) kamen beide als Quellen für das \(\mathrm{O_{2}}\) infrage. Samuel Ruben und seine Kollegen führten zwei getrennte Experimente durch. Sie markierten den Sauerstoff in diesen Molekülen nacheinander mit dem Isotop \(\mathrm{{}^{18}O}\) und prüften dann das von der grünen Pflanze gebildete \(\mathrm{O_{2}}\) auf die Anwesenheit des Isotops, um herauszufinden, welches Molekül den Sauerstoff liefert, \(\mathrm{CO_{2}}\) oder \(\mathrm{H_{2}O}\).
Hypothese
Das in der Photosynthese gebildete \(\mathrm{O_{2}}\) stammt aus dem Wasser und nicht aus dem \(\mathrm{CO_{2}}\).
Methode
Experiment 1: Pflanzen wurden mit isotopenmarkiertem Wasser gegossen und nichtmarkiertem \(\mathrm{CO_{2}}\) ausgesetzt (\(\mathrm{{H_{2}}^{18}O}\), \(\mathrm{CO_{2}}\)). Ergebnis: Der freigesetzte Sauerstoff war markiert (\(\mathrm{{}^{18}O_{2}}\)).
Experiment 2: Pflanzen wurden isotopenmarkiertem \(\mathrm{CO_{2}}\) ausgesetzt und mit nichtmarkiertem Wasser gegossen (\(\mathrm{H_{2}O}\), \(\mathrm{{C}^{18}O_{2}}\)). Ergebnis: Der freigesetzte Sauerstoff war nicht markiert (\(\mathrm{O_{2}}\)).
Schlussfolgerung
Die Quelle der beiden Sauerstoffatome des \(\mathrm{O_{2}}\), das in der Photosynthese gebildet wird, ist Wasser.
Das in der Photosynthese gebildete O\({}_{2}\) stammt aus dem H\({}_{2}\)O
Im Jahre 1941 führten Samuel Ruben und Martin Kamen Experimente durch, bei denen sie die Isotope \(\mathrm{{}^{18}O}\) und \(\mathrm{{}^{16}O}\) einsetzten, um die Herkunft des in der Photosynthese produzierten \(\mathrm{O_{2}}\) zu ermitteln (»Experiment: Was sind die chemischen Reaktionen der Photosynthese, und wie werden sie von der \(\mathrm{CO_{2}}\)-Konzentration beeinflusst?«). Wie sich dabei herausstellte, stammt der gesamte molekulare Sauerstoff, der in der Photosynthese gebildet wird, aus dem Wasser. Das ist in dieser erweiterten stöchiometrischen Reaktionsgleichung berücksichtigt:
$$6\,\mathrm{CO}_{2}+12\,\mathrm{H_{2}O}\rightarrow\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}}+6\,\mathrm{O}_{2}+6\,\mathrm{H_{2}O}$$ (10.2)
Wasser erscheint auf beiden Seiten der Gleichung, da es nicht nur als Reaktand genutzt wird (\(12\,\mathrm{H_{2}O}\) links), sondern auch als Produkt entsteht (\(6\,\mathrm{H_{2}O}\) rechts). In der abgeänderten Reaktionsgleichung finden sich jetzt genügend Wassermoleküle, um die Herkunft des gesamten gebildeten Sauerstoffs zu erklären.
Blick in die Daten: Was sind die chemischen Reaktionen der Photosynthese und wie werden sie von der CO\({}_{\text{2}}\)-Konzentration beeinflusst?
In den 1930er-Jahren war es der Student Cornelius van Niel, der vorpreschte und als Quelle für den bei der Photosynthese freigesetzten Sauerstoff statt des bis dahin favorisierten Kohlenstoffdioxids die Wassermoleküle vorschlug, die bei der Reaktion verbraucht werden. Van Niel formulierte seine Hypothese auf der Basis der Entdeckung, dass die anaeroben Schwefelpurpurbakterien zwar Photosynthese betreiben, jedoch keinen Sauerstoff freisetzen. Stattdessen wandeln diese Organismen in ihrem Photosyntheseweg Schwefelwasserstoff (\(\mathrm{H_{2}S}\)) in elementaren Schwefel um Gl. 10.5. Die Hypothese wurde später durch das oben besprochene Experiment untermauert, bei dem das schwere Isotop des Sauerstoffs, \(\mathrm{{}^{18}O}\), verwendet wurde, um den Weg des Sauerstoffs in Pflanzen nachzuvollziehen.
Als Teil der umfassenden Forschung an Radioisotopen während des Zweiten Weltkriegs richtete die US-Regierung ein Strahlenlabor ein. In diesem Labor wurden Schlüsselexperimente zu Lichtreaktionen und lichtunabhängigen Reaktionen der Photosynthese durchgeführt. In diesen Experimenten wurden Zellen der Alge Chlorella im Wasser mit \(\mathrm{CO_{2}}\) inkubiert, wobei dieses von Kaliumcarbonat (\(\mathrm{K_{2}CO_{3}}\)) und Kaliumhydrogencarbonat (\(\text{KHCO}_{3}\)) stammte, die sich in Wasser unter Freisetzung von \(\mathrm{CO_{2}}\) lösen. In Experiment 1 hatte das Wasser ein höheres \(\mathrm{{}^{18}O}\)/\(\mathrm{{}^{16}O}\)-Isotopenverhältnis als das \(\mathrm{CO_{2}}\) und in Experiment 2 hatte das \(\mathrm{CO_{2}}\) ein höheres Isotopenverhältnis als das Wasser. Mithilfe eines Massenspektrometers wurde die Isotopenzusammensetzung der Reaktanden und des gebildeten \(\mathrm{O_{2}}\) bestimmt und das Isotopenverhältnis (\(\mathrm{{}^{18}O}/\mathrm{{}^{16}O}\)) berechnet (Tab.).
Aufgaben
- Ähnelte das Isotopenverhältnis von \(\mathrm{O_{2}}\) in Experiment 1 eher dem des \(\mathrm{H_{2}O}\) oder dem des \(\mathrm{CO_{2}}\)? Wie verhält es sich in Experiment 2?
- Welche Schlussfolgerungen können Sie aus diesen Daten ziehen?
Experiment 1: \(0{,}09\,\mathrm{mmol/l}\ \text{KHCO}_{3}+0{,}09\,\mathrm{mmol/l}\ \mathrm{K_{2}CO_{3}}\) (\(\mathrm{{}^{18}O}\) im \(\mathrm{H_{2}O}\))
Experiment 2: \(0{,}14\,\mathrm{mmol/l}\ \text{KHCO}_{3}+0{,}06\,\mathrm{mmol/l}\ \mathrm{K_{2}CO_{3}}\) (\(\mathrm{{}^{18}O}\) im \(\mathrm{CO_{2}}\))
| Zeit vor dem Beginn der \(\mathrm{O_{2}}\)-Probenentnahme (min) | Zeit am Ende der \(\mathrm{O_{2}}\)-Probenentnahme (min) | \(\mathrm{{}^{18}O}\)/\(\mathrm{{}^{16}O}\) (Anteil an \(\mathrm{{}^{18}O}\) in der Verbindung) | |||
|---|---|---|---|---|---|
| \(\mathrm{H_{2}O}\) | \(\mathrm{HCO}_{3}^{-}+\mathrm{CO}_{3}^{2-}\) (\(\mathrm{CO_{2}}\)-Quellen) | \(\mathrm{O_{2}}\) | |||
| Experiment 1: | 0 | 0,85 | 0,20 | ||
| 45 | 110 | 0,85 | 0,41 | 0,84 | |
| 110 | 223 | 0,85 | 0,55 | 0,85 | |
| 225 | 350 | 0,85 | 0,61 | 0,86 | |
| Experiment 2: | 0 | 0,20 | |||
| 40 | 110 | 0,20 | 0,50 | 0,20 | |
| 110 | 185 | 0,20 | 0,40 | 0,20 | |
Animation 10.1
The Source of the Oxygen Produced by Photosynthesis unter www.Life11e.com/a10.1
Die Erkenntnis, dass Wasser die Quelle des \(\mathrm{O_{2}}\) ist, führte auch dazu, dass man die Photosynthese hinsichtlich der beteiligten Redoxvorgänge besser verstand. Wie Sie in Kap. 9 gesehen haben, sind Redoxreaktionen (Reduktions-Oxidations-Reaktionen) miteinander gekoppelt: Wird ein Molekül in einer Reaktion oxidiert, dann wird ein anderes reduziert. Bei der Photosynthese werden die reduzierten Sauerstoffatome im \(\mathrm{H_{2}O}\) zu \(\mathrm{O_{2}}\) oxidiert:
$$12\,\mathrm{H_{2}O}\rightarrow 24\,\mathrm{H}^{+}+24\,e^{-}+6\,\mathrm{O}_{2}$$ (10.3)
Die oxidierten Kohlenstoffatome im \(\mathrm{CO_{2}}\) werden dagegen zu Kohlenhydraten reduziert, wobei gleichzeitig Wasser entsteht:
$$6\,\mathrm{CO}_{2}+24\,\mathrm{H}^{+}+24\,e^{-}\rightarrow\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}}+6\,\mathrm{H_{2}O}$$ (10.4)
Führt man Gl. 10.3 und Gl. 10.4 zu einer zusammen (Studierende der Chemie werden sie schon als Halbreaktionen erkannt haben), erhält man die bereits weiter oben dargestellte Gesamtgleichung, Gl. 10.2. Wie Sie eben gesehen haben, ist Wasser der Protonen- und Elektronendonator der oxygenen Photosynthese. Oben erwähnt wurde auch eine andere Form der Photosynthese, in der kein \(\mathrm{O_{2}}\) gebildet wird. In diesem Fall werden andere Moleküle als Elektronendonatoren für die Reduktion des \(\mathrm{CO_{2}}\) zu Kohlenhydraten herangezogen. So stammen die Elektronen bei der von Schwefelpurpurbakterien betriebenen Photosynthese vom Schwefelwasserstoff (\(\mathrm{H_{2}S}\)):
$$12\,\mathrm{H_{2}S}+6\,\mathrm{CO}_{2}+\text{Licht}\rightarrow\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}}+6\,\mathrm{H_{2}O}+12\,\mathrm{S}$$ (10.5)
Grüne Schwefelbakterien verwenden Sulfidionen (\(\mathrm{S}^{2-}\)), Wasserstoff (\(\mathrm{H_{2}}\)) oder Eisen(II)-Ionen (\(\mathrm{Fe^{2+}}\)) als Elektronendonatoren, bei anderen Bakterien sind es dagegen verschiedene Oxidationsstufen des Arsens. Im Rest dieses Kapitels werden wir uns jedoch mit der oxygenen Photosynthese befassen, die den bei Weitem größten Teil der weltweiten Biomasse herstellt und dabei die \(\mathrm{O_{2}}\)-Konzentration in der Atmosphäre aufrechterhält.
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