Lexikon der Biochemie: oxidative Phosphorylierung
oxidative Phosphorylierung, Atmungskettenphosphorylierung, Bildung von Adenosin-5'-triphosphat (ATP), gekoppelt mit den Reaktionen der Atmungskette. Die Energie, die durch den Elektronenfluss vom Substrat zum Sauerstoff über die Atmungskette zur Verfügung steht, treibt die Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat an. Die Oxidation von einem Molekül reduziertem Nicotinsäureamid-adenin-dinucleotid (NADH + H+) liefert drei, die von einem Molekül reduziertem Flavin-adenin-dinucleotid FADH2 zwei Moleküle ATP. Bei der Veratmung, d.h. der vollständigen Oxidation (Mineralisierung) von einem Molekül Glucose, werden 38 Moleküle ATP gebildet, die überwiegend durch o. P. entstehen.
Der Feinmechanismus der o. P. ist weitgehend hypothetisch. Bei der o. P. wird die stark exergonische Wasserbildung aus H2 und O2 zur ATP-Bildung ausgenutzt, indem der an die Coenzyme von Dehydrogenasen gebundene Substratwasserstoff ([H] der Atmungssubstrate) stufenweise zu Wasser oxidiert wird, wobei der Energieabfall so geleitet ist, dass bei der Oxidation von NADH + H+ drei Phosphorylierungsstellen bestehen, d.h. drei Moleküle ATP gebildet werden können. Der energetische Wirkungsgrad der Wasserstoffoxidation nach diesem Mechanismus ist relativ hoch.
Bei der Hypothese der chemischen Kopplung geht man von der Annahme aus, dass der energieliefernde Elektronentransfer durch ein gemeinsames Zwischenprodukt mit der energieverbrauchenden Reaktion gekoppelt ist, wodurch ATP aus ADP und Phosphat gebildet wird. Die Konformationshypothese impliziert, dass der Elektronenfluss eine Konformationsänderung eines Proteins verursacht und die Energie in einem energiereichen Konformationszustand gespeichert wird. Die Rückkehr zur ursprünglichen Konformation ist mit der ATP-Synthese verknüpft. Die chemiosmotische Hypothese des 1978 mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Engländers P. Mitchell (Mitchell-Hypothese) bestreitet ein gemeinsames energiereiches Zwischenprodukt, das energieliefernde und energieverbrauchende Reaktionen der oxidativen Phosphorylierung miteinander koppelt. Das verbindende Glied ist vielmehr ein energiereicher Zwischenzustand.
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