ESSAY

Prof. Dr. Wilfried Wichard, Universität zu Köln

Evolutionsbiologie der Wasserinsekten

Insekten sind ursprünglich landlebende Tiere. Zusammen mit den Chilopoda (Hundertfüßer) und Progoneata (Zwergfüßer, Wenigfüßer und Doppelfüßer) gehören sie zu den Tracheata, deren Stammart im Kambrium den terrestrischen Lebensraum erobert. Spätestens im Perm waren alle heutigen Insektenordnungen vorhanden.

Die Wasserinsekten bilden kein gemeinsames Taxon, sondern sind auf verschiedene Insektenordnungen verteilt. Odonata (Libellen), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Megaloptera (Schlammfliegen) und Trichoptera (Köcherfliegen) sind Ordnungen, deren Vertreter zumindest als Larven ständig im Wasser leben und von denen nur sehr wenige Arten ausschließlich an eine terrestrische Lebensweise angepasst sind. In anderen Insektenordnungen, in denen die terrestrischen Arten überwiegen, kommen auch einige Taxa vor, deren Vertreter an die aquatische Lebensweise sekundär angepasst sind. Hierzu zählen die Collembola (Springschwänze) mit wenigen semiaquatischen Arten, die Hemiptera (Schnabelkerfe) mit den Gerromorpha (Wasserläufern) und den Nepomorpha (Wasserwanzen), ferner die Planipennia (Netzflügler) mit den Familien Sisyridae, Neurorthidae und Osmylidae, die Hymenoptera (Hautflügler) z.B. mit der Familie Agriotypidae, die Coleoptera (Käfer) mit einigen Familien und Käferarten, die Lepidoptera (Schmetterlinge) mit der Zünsler-Familie Crambidae (Acentropinae) und schließlich die Diptera (Fliegen und Mücken), die sich mit vielen Familien, u.a. den Tipulidae, Blephariceridae, Psychodidae, Ptychopteridae, Dixidae, Chaoboridae, Culicidae, Simuliidae, Chironomidae, Ceratopogonidae, Stratiomyidae, Athericidae, Tabanidae, Syrphidae, Ephydridae und Muscidae an das amphibische Leben angepasst haben. Die Insekten haben also nicht monophyletisch mit einer gemeinsamen Stammart der Wasserinsekten die Gewässer erobert, sondern haben unabhängig voneinander, in verschiedenen taxonomischen Gruppen, auf unterschiedliche Weisen und zu unterschiedlichen Zeiten konvergent den aquatischen Lebensraum besiedelt.

Anpassungen im Entwicklungszyklus

Wasserinsekten sind nur ausnahmsweise echte Wassertiere, insofern sie ein Leben lang ausschließlich im Wasser leben. Weil aber bei den meisten Wasserinsekten nicht alle ihre Entwicklungsstadien an das Leben im Wasser angepasst sind, wechseln sie zwischen terrestrischer und aquatischer Lebensweise. Es sind also meist amphibische Tiere, die sich mit ihren Metamorphosestadien Schritt für Schritt an den aquatischen Lebensraum anpassen. Bei der vollkommenen Metamorphose verfügen die holometabolen Wasserinsekten (Megaloptera, Planipennia, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Trichoptera, Diptera) über die Stadien Ei, Larve, Puppe und Imago, während den Wasserinsekten mit unvollkommener Metamorphose (Collembola, Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Hemiptera) das Puppenstadium fehlt. Der Wechsel vom Land zum Wasser und die konvergente Anpassung aller Wasserinsekten an den aquatischen Lebensraum vollziehen sich in den Grenzen und nach den Möglichkeiten ihrer Metamorphosestadien: ( vgl. Abb. )

1) Die Mehrheit aller Insekten lebt terrestrisch. Ihren Metamorphosestadien fehlen entscheidende Anpassungsmechanismen, die im Wasser unverzichtbar sind.

2) Vom Land kommend, bringen die frei beweglichen Larven Voraussetzungen für die Erstbesiedlung von Gewässern in angrenzenden Feuchtbiotopen mit. Diesen initialen Schritt in der Anpassung an aquatische Biotope kann man bei den Megaloptera und Planipennia nachvollziehen. Die Larven leben als Räuber obligatorisch (und fakultativ) im Wasser, aber ihre Eier, Puppen und Imagines befinden sich außerhalb der Gewässer.

3) In einem nächsten Anpassungsschritt halten sich die Imagines zur Laichzeit in Gewässernähe auf, damit die Weibchen ihre Eier direkt ins Wasser abgeben oder an überhängenden Uferpflanzen anheften können. Die Larven fallen herab oder schlüpfen aus den unter Wasser abgelegten Eiern und befinden sich unmittelbar in ihren aquatischen Habitaten. Diese Anpassung ist weit verbreitet und kommt bei den meisten Ephemeroptera, Plecoptera, und Odonata sowie bei einigen Familien der Coleoptera vor.

4a) Bei vielen Wasserkäfern befinden sich nicht nur die Eier und Larven im Wasser, sondern auch die Imagines. Die Puppen dieser holometabolen Insekten leben jedoch an Land. Dazu verlassen die ausgewachsenen Larven das Gewässer und graben sich zur Verpuppung am nahen Ufer in die Erde. Aus den Puppen schlüpfen Käfer, die oft nach einer Winterruhe im Frühjahr wieder in ihre Gewässer wandern.

4b) Köcherfliegen (Trichoptera) und die aquatischen Fliegen und Mücken (Diptera) sind weitere holometabole Wasserinsekten, bei denen neben Eiern und Larven nicht die Imagines sondern die Puppen im Wasser leben. Aus den Puppenkokons befreien sich die pharaten Puppen, schwimmen an die Wasseroberfläche und häuten sich zu geflügelten Insekten, deren Weibchen nach der Paarung die Eier wieder ins Wasser ablegen. Werden die Eier oberhalb des Wassers abgelegt, dann meistens in Gelegen und herabtropfenden Gallerten an Ufer- und Wasserpflanzen.

5) Eine vollkommene aquatische Lebensweise, bei der alle Entwicklungsstadien unter Wasser leben, wird nur bei wenigen Käfern und Wasserwanzen beobachtet. In der Regel verlassen die Imagines das Wasser nur, um weitere aquatische Gewässer zu besiedeln. ( vgl. Abb. )

Die erfolgreiche Besiedlung von Wasserinsekten ist also verknüpft mit der Entwicklung wichtiger Anpassungen in ihren Metamorphosestadien. Verschiedene Strategien der Ernährung und Fortbewegung leiten sich von ursprünglich terrestrischen Anpassungen ab. Die Eroberung der aquatischen Biotope ist eng mit dem Nahrungserwerb verbunden, wobei häufig die räuberische Lebensweise am Anfang steht. Mit der fortschreitenden Differenzierung der Mundgliedmaßen entwickeln sich Zerkleinerer, Weidegänger, Substratfresser, Strudler und Filtrierer und machen den Wasserinsekten eine breite Palette im Nahrungsangebot zugänglich. In der Bewegung der Imagines und Larven erweitert sich das übliche Laufen und Klettern der im Benthal lebenden Wasserinsekten zu einem breiten Spektrum an Schwimmbewegungen, die von Käfern (z.B. Dytiscidae, Gyrinidae) und Wanzen (Nepomorpha) durch gut angepasste Körperformen und effektiv arbeitende Schwimmbeine optimal entwickelt sind, während sich die Larven der Großlibellen (Odonata, Anisoptera) nach dem Rückstoßprinzip durch das freie Wasser fortbewegen. Auch viele andere Wasserinsekten, deren vorrangige Bewegungsweise das Laufen ist, können mit hinreichend gut entwickelten Schwimmbeinen zumindest kurze Strecken schwimmend zurücklegen (z.B. pharate Puppen).

Respiratorische Anpassungen

Zu den physiologischen Mechanismen der ökologischen Anpassung, ohne die ein Leben und Überleben im Wasser nicht möglich ist, zählt die Atmung (Respiration). Ursprünglich atmen Insekten über ein offenes Tracheensystem, das über seitlich am Körper sitzende Stigmen den atmosphärischen Sauerstoff erhält. Wasserinsekten besitzen je nach Anpassung ein offenes oder ein geschlossenes Tracheensystem und nutzen Luft oder Wasser als Atemmedium. Diese Parameter führen bei Wasserinsekten zu einer großen Vielfalt an Atmungsorganen und Verhaltensweisen, die sich auf drei Grundformen der respiratorischen Anpassung verteilen lassen:

1) Offenes Tracheensystem – Luft als Atemmedium. Wasserinsekten mit einem offenen Tracheensystem besitzen oft nur ein Stigmenpaar am achten Abdominalsegment auf der Spitze einer Atemröhre, mit der der Wasserskorpion (Nepa) oder die Larven von Mücken und Fliegen (z.B. Culicidae, Stratiomyidae und Syrphidae) die Wasseroberfläche durchstoßen und atmosphärische Luft aufnehmen. Mit einem Kranz hydrophober Haare um das Stigmenpaar, hängen die Insekten für die Dauer der Atmung an der Wasseroberfläche. Andere Wasserinsekten durchstoßen mit ihrem Hinterleib die Wasseroberfläche und füllen Luft in Kammern, die über Stigmen mit dem Tracheensystem in Verbindung stehen (z.B. die Luftkammern unter den Flügeldecken der Schwimmkäfer oder auf der Bauchseite der Wasserwanze Notonecta). Alle diese Luft atmenden Wasserinsekten verbleiben unmittelbar unter der Wasseroberfläche oder können nur begrenzt abtauchen, da sie in kurzen zeitlichen Abständen zurückkehren müssen, um Luft zu schöpfen. Die Larven und Puppen des Schilfkäfers Donacia nutzen eine Variante der Luftatmung, indem sie die Luftgefäße von Wasserpflanzen anzapfen.

2) Offenes Tracheensystem – Wasser als Atemmedium. Wenn Wasserinsekten ganz oder teilweise von einer Luftschicht umhüllt sind, weil hydrophobe Strukturen auf der Körperoberfläche die Luft halten, kann der im Wasser gelöste Sauerstoff in die Lufthülle diffundieren und von dort über offene Stigmen in das Tracheensystem gelangen. Die Luft dieser „physikalischen Kieme“ oder kompressiblen Gaskieme muss aber in größeren zeitlichen Abständen an der Wasseroberfläche erneuert werden, weil der Stickstoff aus der Lufthülle kontinuierlich ins Wasser diffundiert. Die Oberfläche der Lufthülle wird dadurch kleiner und als respiratorische Oberfläche fortlaufend reduziert, bis eine hinreichende Versorgung mit Sauerstoff aus dem Wasser nicht mehr möglich ist. Bei der „Plastronatmung“ oder inkompressiblen Gaskieme sind die Wasserinsekten beständig von einem sehr dünnen Luftfilm (Plastron) umgeben, der durch hydrophobe Feinstrukturen der Cuticula so gehalten wird, dass die Luft nicht vom umgebenden Wasser verdrängt und Stickstoff infolgedessen nicht entweichen kann (z.B. bei der Grundwanze Aphelocheirus, auf dem Prothorakalhorn von Diptera-Puppen). Wasserinsekten mit inkompressibler Gaskieme brauchen keine atmosphärische Luft zu schöpfen und leben deshalb unabhängig und entfernt von der Wasseroberfläche.

3) Geschlossenes Tracheensystem – Wasser als Atemmedium. Eine weitere Form der Anpassung bei Wasserinsekten besteht in der Reduktion des offenen Tracheensystems zu einem geschlossenen System und der Ausbildung von Tracheenkiemen, die das umgebende Wasser als Atemmedium nutzen. Tracheenkiemen sind blatt- oder fadenförmige Hautausstülpungen von Larven und Puppen (z.B. der Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Megaloptera und Trichoptera). Sie sind innen von Tracheen durchzogen, die sich unmittelbar unter der Cuticula zu feinen Tracheolen verzweigen und subcuticular ein dichtes Netzwerk bilden. Der Sauerstoff diffundiert von außen durch die semipermeable Wand der Tracheenkiemen in das Tracheolen-Netzwerk und von dort über das Tracheensystem zu den Verbraucherzellen. Wasserinsekten mit Tracheenkiemen sind nicht an die Wasseroberfläche gebunden und haben deshalb eine größere Unabhängigkeit und Bewegungsfreiheit. Sie können sich divergierend in den Gewässern ausbreiten und leicht neue und extreme ökologische Nischen erschließen.

Osmoregulatorische Anpassungen

Eine unvermeidliche Begleiterscheinung der lebensnotwendigen Respiration besteht in der Überwindung der Osmose. Wenn Sauerstoff aus dem umgebenden Wasser über die semipermeable Körperoberfläche in das Tracheensystem diffundiert, gelangt zu viel Wasser auf osmotischem Wege über die semipermeable Oberfläche in den Körper, denn die Körperflüssigkeit dieser Tiere hat mit 200 bis 300 mosm/l eine deutlich höhere Osmolariät als das Süßwasser der Binnengewässer, das meist Werte von 1 – 2 mosm/l aufweist. Wasserinsekten und ihre Entwicklungsstadien verfügen über verschiedene Mechanismen, die die Osmose einschränken:

1) Wasserinsekten (z.B. Käfer und Wanzen) mit kompressiblen oder inkompressiblen Gaskiemen vermindern die Osmose, je vollständiger die Luftschicht den Insektenkörper umhüllt und den direkten Kontakt des Wassers mit der semipermeablen Körperoberfläche verringert. Auch einige im Wasser lebende Puppen (z.B. Hymenoptera, Lepidoptera) sind von Luft umhüllt. Eine weitere Maßnahme besteht bei vielen Imagines und Larven von Wasserinsekten in der Einschränkung der Permeabilität für Wasser durch die Dicke und Konsistenz der Cuticula und durch Auflagerung von Lipid- und Wachsschichten auf der Körperoberfläche.

2) Bei Eiern, die sich im Wasser befinden, gelangen geringe Mengen an Wasser durch das semipermeable Chorion bis der potenzielle osmotische Druck den Turgordruck der Eischale erreicht und der Turgor weiteres Eindringen von Wasser blockiert. Bei Puppen mancher Köcherfliegen (Spicipalpia) und einiger Dipteren, die von einem semipermeablen Puppenkokon umhüllt sind, bestehen ähnliche turgeszente Anpassungsmechanismen.

3) In vielen Fällen aber diffundiert das Wasser ungehindert in den Körper und bleibt bestenfalls auf wenige Bereiche der Körperoberflächen beschränkt. Das überschüssige Wasser wird mit Hilfe der (hyperosmotischen) Osmoregulation über die Exkretionsorgane ausgetrieben. Einem osmotischen Gradienten („osmotischer Sog“) folgend, gelangt das Wasser in das Lumen der Malpighi'schen Gefäße und von dort in den Endharn. Nach Rückresorption des größten Teils der Elektrolyte wird das Wasser als hypotonischer Harn über den Anus ausgeschieden. Die im Harn verbleibenden Elektrolyte bewirken auf Dauer einen Elektrolytverlust, der wieder ausgeglichen werden muss. Dazu stehen den Wasserinsekten Ionen absorbierende Chloridzellen (Eintagsfliegen, Steinfliegen, Wasserwanzen), Chloridepithelien (Libellen, Köcherfliegen, Fliegen) oder Analpapillen (Käfer, Köcherfliegen, Mücken) zur Verfügung, mit denen sie aus dem umgebenden Wasser physiologisch wichtige Ionen in den Körper pumpen, um den Elektrolythaushalt auszugleichen. Einige räuberische Käfer- und Schlammfliegen-Larven (Dytiscidae, Sialidae) scheinen die notwendigen Ionen allein mit ihrer erbeuteten Nahrung aufzunehmen. ( vgl. Abb. )

Die schrittweise Anpassung von der terrestrischen über die amphibische zur aquatischen Lebensweise orientiert sich an den Metamorphosestadien der Insekten. In allen Stadien zählen die erfolgreichen respiratorischen Anpassungen zu den notwendigen Strategien für das Leben im Wasser. Aber dieser Anpassungmechanismus ist zwangsläufig gekoppelt an einen weiteren Mechanismus, der den terrestrischen Insekten fehlt, aber im Wasser unverzichtbar ist. Erst die Überwindung der Osmose durch Osmoregulation oder durch andere Mechanismen, die die osmotische Wasseraufnahme verhindern, ermöglicht den Tieren das Überleben im Wasser und macht die ursprünglich terrestrisch lebenden Insekten zu Wasserinsekten.

Literatur: Wichard, W., Arens, W., Eisenbeis, G.: Atlas zur Biologie der Wasserinsekten. Stuttgart 1995. – Wichard, W.: Lebensstrategien der Wasserinsekten. – Praxis Naturwiss. Biologie 44 (2): 1-7 (1995).

Evolutionsbiologie der Wasserinsekten: Entwicklungszyklen von Kriebelmücken (Diptera: Simuliidae) mit 1 geflügelten Imagines, 2 Eigelege auf einer Wasserpflanze, 3 und 4 mit aquatischen Larvenstadien (AP = Analpapillen) und 5 aquatischer Puppe (RP = Kiemen); nach Kureck 1990, aus Wichard et al.: Atlas zur Biologie der Wasserinsekten, Stuttgart 1995

Evolutionsbiologie der Wasserinsekten: Entwicklungszyklen in Anpassungsschritten an terrestrische (1), über amphibische (2, 3, 4a, 4b) zur aquatischen Lebensweise von Insekten (Wichard et. al.: Atlas zur Biologie der Wasserinsekten, Stuttgart 1995)

Evolutionsbiologie der Wasserinsekten: Osmoregulation von Wasserinsekten im Süßwasser. a Unter Beteiligung der 1) semipermeablen Körperoberfläche, 2) der Wasser treibenden Exkretionsorgane sowie 3) von Chloridzellen, Chloridepithelien oder Analpapillen; b in didaktischer Reduktion: Osmoregulation als ständiger Wasserdurchfluss, angetrieben von einem permanenten, Wasser schöpfenden Ionenrad; Schraffur = Wasserinsekt (Wichard, W.: Lebensstrategien der Wasserinsekten – Praxis d. Naturw. Biologie 44 (2): 1-7, 1995)