Fotorespiration, Lichtatmung, ein zu den Reaktionen des Calvin-Zylus in Konkurrenz ablaufender zyklischer Stoffwechselweg, der darauf beruht, dass das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase („Rubisco“) sein Substrat Ribulose-1,5-bisphosphat nicht nur carboxylieren, sondern auch oxygenieren kann. Anstelle von zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat werden dabei lediglich 3-Phosphoglycerat und 2-Phosphoglykolat gebildet, das durch eine plastidäre Phosphatase in Glykolat umgewandelt wird ( vgl. Abb. ). Die weiteren Reaktionen der F., die nicht nur in Chloroplasten, sondern auch in den Peroxisomen und Mitochondrien lokalisiert sind, führen zum 3-Phosphoglycerat, das zur Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat verwendet werden kann. Rein rechnerisch betrachtet, werden bei der F. jedoch nur 75 % des Kohlenstoffs regeneriert, da bei der Reaktion der mitochondrialen Glycin-Decarboxylase CO₂ freigesetzt wird. ( vgl. Tab. )

Die Tatsache, dass die fotosynthetische CO₂-Fixierung und F. gleichzeitig ablaufende Prozesse sind, ist darauf zurückzuführen, dass Rubisco sowohl CO₂ als auch O₂ als Substrat verwenden kann. Zwar lässt sich im Experiment zeigen, dass die Carboxylierung bei gleich großen O₂- und CO₂-Konzentrationen rund 80mal schneller abläuft als die Oxygenierung, unter natürlichen Bedingungen jedoch ist aufgrund des wesentlich höheren O₂-Gehaltes der Luft die CO₂-Fixierungsrate nur etwa dreimal höher als die F. Unter bestimmten Bedingungen sind beide Stoffwechselwege miteinander gekoppelt und sorgen für einen bestimmten Fluss des Kohlenstoffs im Blatt. Allerdings verringert dieser „Wettlauf“ die Fotosyntheserate und somit die theoretische Effizienz der Fotosynthese um 50 %. Da sich das CO₂/O₂-Verhältnis bei höheren Temperaturen noch verschlechtert, sind C₃-Pflanzen heißer Standorte besonders anfällig für F. Einige Pflanzen der Subtropen und Tropen haben deshalb besondere Anpassungsmechanismen entwickelt, um diesem Problem erfolgreich begegnen zu können (CAM-Pflanzen, C₄-Pflanzen).

Welche biologische Funktion die F. hat, ist nach wie vor unklar. Die zur Carboxylierung in Konkurrenz tretende Oxygenierung ließe sich einerseits gleichsam als evolutionäres Erbe damit erklären, dass zu Beginn der Entstehung pflanzlichen Lebens das CO₂/O₂-Verhältnis der Luft wesentlich höher war, als dies heute der Fall ist, sodass die Oxygenierungsreaktion sich unter diesen Bedingungen kaum negativ bemerkbar gemacht hätte. Andererseits sprechen Beobachtungen dafür, dass Pflanzen bei Dürrestress und geschlossenen Stomata einer hohen Lichtintensität und niedrigen intrazellulären CO₂-Konzentrationen ausgesetzt sind. Durch F. würden dann überschüssiges NADPH und ATP beseitigt und die den Fotosyntheseapparat schädigende Fotooxidation verhindert (Fotoinhibition). Für diese Erklärung sprechen auch Versuche an Arabidopsis-Mutanten, die eine defekte F. besitzen: Sie können nur bei einem künstlichen hohen CO₂-Gehalt überleben und sterben in normaler Luft ab.

Der Begriff Lichtatmung grenzt die F. von der Dunkelatmung ab, bei der es sich um mitochondriale Atmungsprozesse grüner Gewebe im Dunkeln sowie nicht fotosynthetischer Gewebe handelt.

Fotorespiration: Ablauf der Fotorespiration in drei Zellorganellen. Die Metabolite werden durch bestimmte Transportproteine (Translokatoren) in die jeweiligen Kompartimente hinein- und hinaustransportiert. Eine in den Peroxisomen vorhandene Katalase führt zur Entgiftung des cytotoxischen H₂O₂

Fotorespiration: Reaktionen der Fotorespiration