Kompaktlexikon der Biologie: fototrophe Bakterien
fototrophe Bakterien, Bakterien, die Licht als Energiequelle verwenden (Fotosynthese). Sie kommen vorwiegend in anaeroben Bereichen von Gewässern vor und sind durch ihre Pigmente gelb bis rot-violett (Carotinoide) oder grün (Bakteriochlorophyll) gefärbt. Man unterscheidet nach der Herkunft des Zellkohlenstoffs fotoautotrophe Bakterien (Autotrophie), die ihren Kohlenstoff durch CO2-Fixierung gewinnen, und fotoheterotrophe Bakterien (Heterotrophie), bei denen der Kohlenstoff aus organischen Verbindungen stammt. Eine andere Einteilung ist die Unterscheidung zwischen Arten mit anoxygener bzw. oxygener Fotosynthese. Bei der anoxygenen Fotosynthese der Bakterien, die unter anaeroben Bedingungen stattfindet, entsteht kein molekularer Sauerstoff (O2), bei der oxygenen Fotosynthese der Cyanobakterien wird – wie bei der Fotosynthese der Algen und höheren Pflanzen – molekularer Sauerstoff frei. Zu den anaeroben f.B. gehören die Purpurbakterien, die Grünen Schwefelbakterien, die Grünen Nicht-Schwefelbakterien und die Heliobakterien und zu den aeroben f.B. die Cyanobakterien.
Die Fotosynthese der Purpurbakterien setzt sich aus einer Lichtreaktion und einem zyklischen Elektronentransport zusammen. Die fotosynthetischen Pigmente und das Elektronentransportsystem befinden sich in Membraneinstülpungen, die als Vesikel (Chromatophoren) abgeschnürt sein können.
Das charakteristische Chlorophyll der Purpurbakterien ist das Bakteriochlorophyll a, das sich vom Chlorophyll der Pflanzen und anderer Bakteriochlorophylle durch die Struktur der Seitenketten am Porphyrinringsystem unterscheidet. Die verschiedenen Carotinoide der Purpurbakterien wirken u.a. als Lichtsammler und verleihen ihnen ihre rote, purpurne oder braune Farbe. Durch ihre Pigmentausstattung können die Purpurbakterien in einem breiten Spektralbereich (UV bis zum langwelligen Rotbereich) Licht absorbieren. Daher können sie auch in Teichen unter einer Wasserlinsendecke existieren und in Meeresschichten von 10 bis 30 m Tiefe.
Bei den Grünen Schwefelbakterien und den Grünen Nicht-Schwefelbakterien existieren besondere Wege der CO2-Fixierung (kein Calvin-Zyklus). Bei Arten der zu den Grünen Schwefelbakterien gehörenden Gatt. Chlorobium verlaufen einige Schritte des Citratzyklus in umgekehrter Reihenfolge. Dieser Weg wird daher als umgekehrter Citratzyklus (reduktiver Tricarbonsäurezyklus) bezeichnet. Bei Arten der zu den Grünen Nicht-Schwefelbakterien gehörenden Gatt. Chloroflexus wird CO2 dagegen über den so genannten Hydroxypropionat-Weg zu Glyoxylat reduziert. Dieser Weg wurde bisher nur bei Chloroflexus nachgewiesen. Das Fotosynthesesystem der Grünen Schwefelbakterien und der Grünen Nicht-Schwefelbakterien ist anders aufgebaut als das der Purpurbakterien. Es befindet sich zu einem Teil in der Cytoplasmamembran, zum anderen Teil in den Chlorosomen. In den Chlorosomen ist neben Bakteriochlorophyll a auch noch Bakteriochlorophyll c, d oder e enthalten. Die Chlorosomen dienen vorwiegend der Lichtsammlung. Die vor allem in tropischen Böden vorkommenden Heliobakterien enthalten Bakteriochlorophyll g. Diese Bakteriengruppe besitzt ebenfalls einen zyklischen Elektronentransport.
Bei den Cyanobakterien verläuft der fototrophe Energiegewinn wie bei der Fotosynthese von Pflanzen mit zwei Lichtreaktionen und einer Wasserspaltung unter Freisetzung von molekularem Sauerstoff. Die daran beteiligten Pigmentsysteme sind in den Thylakoiden lokalisiert. Die Phycobilisomen in den Thylakoiden enthalten neben Chlorophyll a und Carotinoiden auch Phycobiline. Dies sind Proteine mit Farbstoffkomponenten (z.B. Phycoerythrin, Phycocyanin und Allophycocyanin), die als Lichtsammler fungieren. Sie tragen dazu bei, dass Cyanobakterien auch noch bei sehr geringen Lichtintensitäten wachsen können.
Eine sehr effiziente Form der Energiegewinnung aus Licht weisen auch die Halobakterien der Archaea auf, bei denen Bakteriorhodopsin als lichtgetriebene Protonenpumpe fungiert.
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