Translokatoren, Transportproteine, Bez. für Proteine, die den spezifischen Transport von Ionen und Molekülen durch Biomembranen ermöglichen. Der Begriff bezieht sich sowohl auf Kanalproteine (Ionenkanäle, Ionenpumpen) als auch auf Transportproteine, die nicht Ionen, sondern die verschiedensten geladenen oder ungeladenen Moleküle transportieren und häufig auch als Carrier bezeichnet werden ( vgl. Abb. ). Der durch T. vermittelte Transportvorgang durch eine Membran zeichnet sich durch eine Reihe von Eigenschaften aus, die an enzymatische Reaktionen (Enzyme) erinnern. So ist der Transport i.d.R. substratspezifisch, saturierbar und vielfach durch Substratanaloga und toxische Verbindungen inhibierbar. Für T. werden zudem K_M- und V_max-Werte angegeben. Von natürlichen und künstlichen Ionophoren abgesehen, die als mobile Carrier Ionen in einer Art Shuttle-Mechanismus durch Membranen hindurchschleusen können, arbeiten alle T. nach demselben Prinzip, indem sie einen Kanal durch die Zellmembran bilden. Bei den meisten T. handelt es sich um amphipathische α-Helices, welche die Membran durchspannen.

Die beiden T.-Hauptklassen lassen sich funktionell wie folgt voneinander unterscheiden: Ein Ionenkanal zeichnet sich durch eine offene oder geschlossene Konformation aus, wobei der Transport nur im offenen Zustand möglich ist. Carrierproteine durchlaufen beim Transport eine Reihe von Konformationsänderungen, während derer Bindungsstellen zwischen der Membranaußenseite und Membraninnenseite wechseln, um einen gelösten Stoff durch Bindung und Freisetzung zu transportieren ( vgl. Abb. ). Es kommen sowohl Carrier vor, die passiven Transport ermöglichen, als auch solche, bei denen der Transport mit Energieverbrauch gekoppelt ist (aktiver Transport). Zur ersten Gruppe zählen neben den spannungsabhängigen Ionenkanälen der höheren Eukaryoten auch die Aquaporine. Sie steigern die Permeabilität von Plasmamembranen bei Tieren (z.B. Nierentubuli, Blasenepithel, Erythrocyten) und Pflanzen (z.B. Tonoplast) für Wasser. Auch die Porine der Bakterienzellwand gramnegativer Bakterien und der äußeren Membranen von Mitochondrien und Chloroplasten zählen zu den T., die passiven Stofftransport vermitteln.

Wichtige T. für primären aktiven Transport sind eine Reihe verschiedener ATPasen, deren Vorkommen z.T. von Bakterien bis hin zu Säugetieren konserviert ist. Wichtige Transport-ATPasen sind die P-Typ-ATPasen (P von Phosphorylierung/Dephosphorylierung eines Aspartatrestes während des Transportprozesses), die anorganische Kationen transportieren und durch Vanadat hemmbar sind (Bakterien bis Säuger), die F-Typ-ATPasen (F für F₀/F₁-Faktor), die als ATP-Synthasen einen Protonengradient nutzen und in der Plasmamembran von Eubakterien, der inneren Mitochondrienmembran und den Thylakoiden vorkommen, sowie die V-Typ-ATPasen (V für vakuolär), die bei fast allen Lebewesen Protonengradienten über Membranen errichten. Eine große Anzahl von T. werden als so genannte ABC-T. (ABC Abk. für engl. ATP binding cassette) zusammengefasst. Sie transportieren Ionen, Zucker, Peptide und Giftstoffe. Zahlreiche weitere T. dienen dem sekundären aktiven Transport, indem sie Ionengradienten für Symport oder Antiport nutzen und dadurch Zucker, Aminosäuren usw. transportieren können. ( vgl. Tab. )

Membranen unterschiedlicher Kompartimente, aber auch verschiedener Zell- bzw. Gewebetypen sind mit für sie charakteristischen T. ausgestattet. ( vgl. Abb. ) Die Plasmamembran, die innere Mitochondrienmembran sowie die Membranen der Plastidenhülle und Thylakoide enthalten T. für anorganische Kationen, wie die bei Tieren vorkommende Natrium-Kalium-ATPase, die Calcium-ATPasen im sarkoplasmatischen Reticulum von Muskelzellen, ferner T. für Anionen wie den Chlorid-Hydrogencarbonat-T. der Erythrocytenmembran und die T. der CLC-Familie (CLC von engl. chloride channel) sowie schließlich zahlreiche Metabolit-T. Zu dieser Gruppe zählen z.B. der Glucose-T. (Erythrocyten), der pflanzliche Saccharose-H⁺-T. (Phloembeladung), der Adenylat-T. (Mitochondrien) sowie der Phosphat-T. in der Hüllmembran der Plastiden.

Translokatoren: Die zwei Hauptklassen von Transportproteinen sind aCarrier und bIonenkanäle

Translokatoren: Auswahl von Stoffen, die mit Hilfe von Translokatoren transportiert werden. Membranen zeichnen sich durch für die jeweiligen Funktionen erforderliche Transportproteine aus

Translokatoren: Passiver Transport eines gelösten Stoffes (Glucose) über einen Carrier. Dargestellt ist die hierfür erforderliche Konformationsänderung des Transportproteins

Translokatoren: Translokatoren der inneren Mitochondrienmembran