Kompaktlexikon der Biologie: Zellzyklus
Zellzyklus, Bez. für den bei vielzelligen Organismen erfolgenden Wechsel von Zellteilung und Phasen ohne Zellteilung, damit ein Gleichgewicht zwischen Teilungsrate und durch natürlichen Zelltod verursachtem Turnover bestehen kann (Vielzelligkeit). Der Z. kann somit, auch bei eukaryotischen Einzellern, als der Zeitraum zwischen zwei Zellteilungen beschrieben werden. In Anlehnung an die im Jahr 1953 von A. Howard und S. R. Pearl eingeführte Terminologie lässt sich der Z. in vier Schritte einteilen. Die längste Phase des Z. ist die G1-Phase, in der bestimmte Zelltypen Wochen bis Monate verharren können. Während dieses Zeitraumes wächst die Zelle und übt in einem vielzelligen Organismus ihre Funktionen aus. Zudem besitzt die Zelle ihren normalen Chromosomensatz. Die S-Phase ist der zeitliche Abschnitt des Z., in dem die Replikation der DNA stattfindet, an deren Ende es zur Verdoppelung des DNA-Gehaltes der Zelle gekommen ist. S-Phasen-Zellen lassen sich experimentell nachweisen, indem z.B. radioaktiv markiertes [3H]-Thymidin in ein Gewebe injiziert wird und nach einiger Zeit eine Autoradiographie eines Zellpräparates angefertigt wird. Bei Zellen, die sich in der S-Phase befinden, wird das markierte Nucleotid in den replizierenden DNA-Strang eingebaut, sodass die Zellkerne dieser Zellen auf dem Röntgenfilm eine Schwärzung hinterlassen. Die S-Phase dauert i.d.R. zwischen sechs und acht Stunden. An sie schließt sich die G2-Phase an, die selten länger als vier Stunden dauert. An ihrem Ende kondensieren die Chromosomen von z.B. normalerweise diploiden, jetzt jedoch tetraploiden Zellen zu den typischen Strukturen, wie sie in der sich anschließenden M-Phase lichtmikroskopisch zu erkennen sind. In dieser Phase erfolgt die Mitose, in der Karyokinese (Kernteilung) und Cytokinese (Zellteilung) ablaufen. Normalerweise dauert diese Phase nicht länger als eine Stunde. Die entstandenen Tochterzellen enthalten wieder genau soviel DNA wie zu Beginn des Z. in der G1-Phase. Bei Zellen, die wie Nervenzellen keinerlei Zellteilungen mehr durchlaufen, spricht man statt von G1-Phase von G0-Phase. Die im Zusammenhang mit der Beschreibung der Mitose verwendete Bezeichnung Interphase bezieht sich somit auf die G1-, S- und G2-Phasen des Zellzyklus. ( vgl. Abb. )
Die Kontrolle des Z. auf molekularer Ebene ist äußerst komplex. An ihr sind eine Reihe von Proteinkinasen beteiligt, deren Untereinheiten als Cycline bezeichnet werden und zu bestimmten Zeiten des Z. gebildet und wieder abgebaut werden. Mutationen in Bezug auf den Übergang von der G1-Phase zur S-Phase können zur Entstehung von Tumorzellen und Krebs führen. Sowohl Tumorsupressoren als auch Proto-Onkogene (Onkogene) sind an der Kontrolle des Z. beteiligt und führen durch Mutationen zum Verlust der Proliferationskontrolle ( vgl. Tab. ).
Zellzyklus: Schema des Zellzyklus von Eucyten mit M-Phase (Mitose und Zellteilung), und den Interphase-Abschnitten G1-Phase, S-Phase und G2-Phase. Die relative zeitliche Dauer der einzelnen Phasen ist angedeutet, ebenso der Zustand des Chromatins
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