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Lexikon der Biologie: Apomorphie

Apomorphiew [von *apo –, griech. morphē = Form, Gestalt; Adj. apomorph], im Sinne der phylogenetischen Systematik (Hennigsche Systematik) ein abgeleitetes (apomorphes) Merkmal bzw. eine abgeleitete Merkmalsalternative. Apomorphien sind evolutive Neuheiten, die eine Stammart erworben und an ihre Nachkommen weitergegeben hat. Abgeleitet sind sie jeweils gegenüber einer ursprünglichen oder plesiomorphen Merkmalsvariante (Plesiomorphie). Apomorphien spielen in der phylogenetischen Systematik eine zentrale Rolle, weil nur mit ihrer Hilfe Taxa (Taxon) als Monophyla (Monophylum, monophyletisch) bzw. als Schwestergruppen (Adelphotaxa) begründet werden können. Wichtigste Methode zur Unterscheidung zwischen apomorpher und plesiomorpher Merkmalsausprägung (Leserichtung) ist der Außengruppenvergleich; weitere Hinweise geben die Vervollkommnungsregeln. Mit jeder Apomorphie-Feststellung ist zugleich eine plesiomorphe Merkmalsalternative zu nennen, wobei die Relativität beider Begriffe zu beachten ist. Beispiel: Für Insekten ist der Besitz zweier Flügelpaare (Insektenflügel) gegenüber ihrem primären Fehlen eine Apomorphie. Mit ihr läßt sich das Insektentaxon Pterygota (Fluginsekten) begründen. Die Flügellosigkeit (Apterie) der sog. Urinsekten (und aller übrigen Gliederfüßer) ist dagegen eine Plesiomorphie. Auf Ebene der pterygoten Insekten ist der Besitz von zwei Flügelpaaren aber ein plesiomorphes Merkmal, das nicht zur Begründung weiterer Taxa herangezogen werden kann – es sei denn, man bezieht sich auf spezielle Abwandlungen (z. B. Deckflügel bei Käfern, Halteren bei Zweiflüglern). Das Merkmal "zwei Flügelpaare" ist jedoch nicht nur ein Argument für die Monophylie der Pterygota. Es spielt auch eine Rolle, um die Palaeoptera (Eintagsfliegen und Libellen) und Neoptera (alle übrigen Pterygota) als deren Schwestergruppen auszuweisen (Insekten). Dabei sind die genannten Schwestergruppen ihrerseits mit je einer eigenen Apomorphie als monophyletisch zu begründen. Mit Apomorphien läßt sich also nur auf genau definierter Ebene argumentieren, was begrifflich zu kennzeichnen ist: Als Autapomorphien (oder einfach Apomorphien, wie in dem obigen Beispiel) bezeichnet man jene Merkmale, die einem einzigen Taxon zukommen (Art oder Monophylum), z. B. Flügel als Autapomorphie der Pterygota, Deckflügel als Autapomorphie der Käfer. Synapomorphien sind Merkmale, die ein Schwestergruppen-Verhältnis begründen; es sind die Autapomorphien der gemeinsamen Stammart: z. B. "zwei Flügelpaare" sind eine Synapomorphie der Eintagsfliegen und deren Schwestergruppe (einem aus Libellen und allen übrigen pterygoten Insekten bestehenden Monophylum; Insekten). Die Übereinstimmung in plesiomorphen Merkmalen (für die phylogenetische Systematik unbedeutend) wird als Symplesiomorphie bezeichnet, z. B. Besitz von Flügeln bei Libellen, Eintagsfliegen und anderen Teilgruppen der Pterygota. – Die Suche nach Apomorphien führt dazu, daß auch das Fehlen von Merkmalen (Negativ-Merkmale; Merkmal) in die Argumentation einbezogen wird – sei es als primäres Fehlen (z. B. Flügellosigkeit der Urinsekten, plesiomorph) oder als Reduktion (z. B. Flügellosigkeit der Flöhe innerhalb der Pterygota, apomorph). Das Begriffspaar Apomorphie/Plesiomorphie reicht daher über Merkmale im eigentlichen Sinne hinaus, die an Eigenschaften gebunden sind; es ist somit auch umfassender als der Begriff der Homologie. Negativ-Merkmale, die sich einer Reduktion verdanken, können zur Begründung der Monophylie eines Taxons herangezogen werden (z. B. Flügelreduktion bei Flöhen als Autapomorphie). additive Typogenese, Klassifikation, numerische Taxonomie, Stammbaum.

K.Re.

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