Lexikon der Biologie: Assimilattransport
Assimilattransport, bei Pflanzen Bezeichnung für die Verfrachtung der durch Photosynthese gebildeten Assimilate zu den Orten des Verbrauchs. Große pflanzliche Vegetationskörper konnten sich evolutiv nur dadurch entwickeln, daß gleichzeitig für den Transport von Bau- und Betriebsstoffen, d. h. von durch die Photosynthese bereitgestellten Assimilaten und bei Landpflanzen auch für den Wassertransport und den Transport von im Wasser gelösten Mineralien, Leitungsgewebe ausgebildet wurden. Wie beim Transport von Wasser und den Mineralsalzen unterscheidet man auch für den Transport der während der Photosynthese in den dazu spezialisierten Zellen und Geweben bereitgestellten Assimilate drei Arten des Assimilattransports. 1) Beim Kurzstreckentransport handelt es sich um intrazelluläre Transporte und Transporte durch Membranen (z. B. Plasmalemma) hindurch. Antriebsmechanismen sind einerseits Unterschiede in der Konzentration der neutralen oder elektrisch geladenen Stoffe; der Transportmechanismus ist dann die Diffusion, die bei diesen kurzen Strecken ausreichend schnell erfolgt. Andererseits werden beim Assimilattransport durch Membranen hindurch spezielle Membranproteine als Translokatoren oder Carrier eingesetzt, die für ihre aktiven Transportaufgaben (aktiver Transport) mit Energie aus dem Stoffwechsel versorgt werden. 2) Beim Mittelstreckentransport liegen Assimilattransporte im Gewebsbereich ohne Beteiligung spezieller Ferntransportbahnen vor. Dabei unterscheidet man den symplastischen Transport, apoplastischen Transport und den gemischt symplastisch-apoplastischen Transport. Der symplastische oder symplasmatische Transport findet im Cytoplasma der durch Plasmodesmen miteinander verbundenen Zellen statt. Die beobachtete Geschwindigkeit bis zu 1–6 cm/h schließt die Diffusion als alleinigen Transportmechanismus aus. Plasmaströmung und mögliche, aber immer noch unbekannte Transportmechanismen in den Plasmodesmen sind wohl Hauptträger dieses Transports. Apoplastischer Transport (Apoplast), d. h. die Diffusion der Assimilate in dem freien Diffusionsraum in den Zellwänden nach aktiver Übergabe durch das Plasmalemma, spielt bei Drüsen eine Rolle, vor allem jedoch bei der Beladung des Phloems (s. u.): Mit Hilfe der Maismutante sucrose export defective (sed), die Störungen des Assimilattransports aus den Blättern aufweist, konnten die einzelnen Schritte des Transports aufgeklärt werden. Von den photosynthetisch aktiven Mesophyllzellen werden die Assimilate symplastisch über die Bündelscheide in parenchymatische Zellen im Leitbündel (dem sog. vaskulären Parenchym) verfrachtet. Bei der Mutante sind die Plasmodesmen deformiert, so daß der Transport unterbrochen ist, wodurch sich in den photosynthetisch aktiven Zellen Stärkeanhäufungen bilden. Die Beladung des Phloems selbst erfolgt dagegen über apoplastischen Transport. 3) Langstreckentransporte von Assimilaten erfolgen bei den großen Vegetationskörpern in eigens dazu entwickelten Leitbahnen sehr schnell. Bei den Höheren Landpflanzen sind es die Siebteile (Phloem) der Leitbündel ( vgl. Infobox ), bei den großen Braunalgen die Trompetenzellen. Die Transportgeschwindigkeit beträgt in den Siebteilen und hier in den Siebzellen bzw. in den Siebröhren der Landpflanzen 0,5–5 m/h. Über die Antriebsmechanismen bestehen derzeit (1998) noch Unklarheiten. Die Druckstromtheorie erklärt bereits viele Beobachtungen. Doch ist noch immer offen, inwieweit die Plasmodesmen in den Siebplatten bei diesem Ferntransport beteiligt sind. Andere Vorstellungen, wie z. B. rhythmisch sich verengende Mikroröhren aus Proteinfasern, sind noch sehr hypothetisch. Zur Zusammensetzung des Assimilattransport-Saftes: Siebröhrensaft. Dickenwachstum, Sproßachse, Transport, Wurzel.
H.L./P.N.
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