Atmungsorgane, Respirationsorgane, mehr oder weniger spezialisierte Körperpartien ( vgl. Abb. ) wasser- und landbewohnender Tiere, die dem Transport von Sauerstoff (O₂) an eine respiratorische Oberfläche und der Abgabe des im Zellstoffwechsel (Stoffwechsel) gebildeten Kohlendioxids (CO₂) an das umgebende Medium dienen (Atmung; vgl. Infoboxvgl. Abb. ) ist die Beziehung zwischen Atmungsorganen, Körper und Atemmedium dargestellt und angegeben, für welche Atmungsorgane die Situation jeweils zutrifft. Die verschiedenen funktionellen Modelle sind in Abb. 2 ( vgl. Abb. ) zusammengestellt. Sie unterscheiden sich in der Art des Gasaustausches zwischen Blut und Atemmedium über respiratorische Membranen. Nach ihrer Leistungsfähigkeit – d. h. der Fähigkeit, Blut mit Sauerstoff anzureichern und Kohlendioxid abzugeben – sind dies: offene Systeme (Hautatmung), Pool- und Gleichstromsysteme (Alveolarlungen der Säuger), Kreuzstromsysteme (Parabronchiallungen der Vögel und das maternale–fetale Gasaustauschsystem in der Placenta), und Gegenstromsysteme (Kiemen der Haie und Knochenfische.
Hautatmung ist wenig effizient, da Ventilationseinrichtungen fehlen. Beim Gleichstromaustauscher(a) trifft sauerstoffarmes Blut (p_v) zunächst auf frisches Atemmedium (p_i). Während das Blut und Medium parallel über die Austauschfläche strömen, erreichen die Sauerstoffpartialdrücke ein Gleichgewicht, das zwischen p_i und p_v liegt. Der Sauerstoffpartialdruck des Blutes, das den Austauscher verläßt (p_a), kann in diesem System nicht über dem des ausgeatmeten Mediums (p_e) liegen.
Beim Gegenstromaustauscher(b) trifft sauerstoffarmes Blut (p_v) zunächst auf sauerstoffarmes Medium (p_e). Im Verlauf des Gasaustausches über der respiratorischen Oberfläche gelangt das Blut in Kontakt mit zunehmend sauerstoffreicherem Medium. Auf diese Weise wird ständig eine Sauerstoffpartialdruckdifferenz aufrechterhalten, die die weitere Aufnahme von Sauerstoff aus dem Medium fördert. Wenn das Blut den Austauscher verläßt (p_a), hat es einen wesentlich höheren Sauerstoffpartialdruck als das ausgeatmete Medium; er kann nahe dem des eingeatmeten Mediums (p_i) liegen.
Im Falle des Kreuzstromaustauschers` trifft ein Teil des Blutes ausschließlich auf sauerstoffreiches Medium, ein anderer Teil auf sauerstoffärmeres bis sauerstoffarmes Medium. Da die kleinen Gefäße, die den Medienstrom queren, sich wieder zu einem Gefäß vereinigen, verläßt das letztere den Austauscher mit Blut, dessen Sauerstoffpartialdruck zwar deutlich über dem von p_e liegt, der sich aber nicht so stark an p_i annähern kann wie im Fall des Gegenstromaustauschers.


). Bei kleineren Tieren im wäßrigen bzw. feuchten Milieu dient die gesamte Körperoberfläche als alleiniges "Atemorgan" (Hautatmer). Ebenso sind die Hohltiere, die zum Teil große Formen hervorbringen (Medusen), ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihre Tentakeln eine große Oberfläche und insgesamt eine sehr niedrige Stoffwechselintensität. Auch bei Tieren mit spezialisierten Atmungsorganen wird die Hautatmung nicht aufgegeben; sie deckt z. B. beim Aal noch 60% (und ermöglicht seine Landwanderungen bei Temperaturen von unter 15 °C), bei Süßwasserschnecken 50% (akzessorische Atmung). Viele Ringelwürmer atmen über das Integument und transportieren O₂ in einem geschlossenen Blutkreislauf ab, so daß ein relativ hohes Partialdruckgefälle (Partialdruck) an der Diffusionsstrecke (Diffusion) aufrechterhalten wird. Bei den Amphibien spielt die Hautatmung generell eine wichtige Rolle, bei niedrigen Temperaturen (Überwinterung) reicht sie allein zur O₂-Versorgung aus. Manche Salamander besitzen sekundär reduzierte Lungen und atmen über die Haut, ihre Mundhöhlenschleimhaut ist besonders gut durchblutet. Bei den landbewohnenden Tieren geht der Anteil der Hautatmung zurück auf Werte um 2,5–10% (Fliegenlarven) bzw. 1,5–2% (Mensch) und darunter (behaarte Säugetiere). Eine Ausnahme bilden hier die Fledermäuse, die wegen ihrer stark vaskularisierten Flughäute (Flughaut) an dieser Stelle bis zu 12% CO₂ abgeben. Innerhalb verschiedener Tiergruppen (Oligochaeta, Seeigel, Fische) gibt es Formen mit Darmatmung. So erzeugt der Schlammröhrenwurm Tubifex (Tubificidae) insbesondere bei reduziertem O₂-Angebot wellenförmige Bewegungen mit seinem aus dem Schlamm herausragenden Hinterende und nimmt O₂-reicheres Wasser in seinen Darm auf. Verschiedene Fische, die im Schlamm leben, schlucken Luft und geben sie nach dem Gaswechsel im Mitteldarm durch den After wieder ab. Weitere unspezialisierte Orte des Gasaustausches sind die Ambulacralfüßchen (Ambulacralgefäßsystem) der Seeigel und Seesterne. Seewalzen zeigen eine besondere Form der Darmatmung. Sie besitzen als fein verästelte Ausstülpungen des Enddarms sog. Wasserlungen, durch die Wasser, das über die Kloake aufgenommen wurde, mittels Kontraktionen von Ringmuskulatur gepreßt wird. Durch Verengung der "Lungen" wird im Ausatemvorgang das Wasser wieder in die Kloake gepreßt. Als spezialisierte Atmungsorgane bei Wassertieren sind Kiemen weit verbreitet. Sie sind als gut durchblutete respiratorische Ausstülpungen und Anhänge der verschiedensten Körperpartien bei Ringelwürmern, Krebstieren, Weichtieren, Amphibienlarven, Manteltieren und Fischen entwickelt worden. Die Kiemen der Polychaeta bestehen aus Hautausstülpungen dorsal von den Parapodien; sie umfassen entweder alle Körpersegmente oder nur einzelne Regionen. Einige sessile Polychaeten haben Tentakeln ausgebildet (Sabella;Sabellidae); diese dienen dann sowohl der Atmung als auch der Nahrungsbeschaffung. Sessile Polychaeten erneuern überdies periodisch das Wasser in ihren Wohnröhren, da bei ihnen auch die Hautatmung eine Rolle spielt. Die Kiemen (Ctenidien) der Weichtiere, die bei Muscheln und Schnecken mit Cilien besetzt sind und in einer bei diesen Gruppen ebenfalls bewimperten Mantelhöhle liegen, werden von einem gerichteten Wasserstrom umspült. Besonders die stark vergrößerten Kiemen der Muscheln dienen zusätzlich dem Transport von Nahrungsteilchen, wobei ein Kompromiß zwischen hoher Strudelleistung (Nahrung) und meist nicht sehr hoher O₂-Ausnutzung (Atmung) gefunden werden muß. Bei Tintenfischen (Tintenschnecken) wird ein Atemstrom durch Muskelkontraktion der hinteren Mantelhöhlenwand hervorgerufen, der an den dort gelegenen Kiemen vorbeiführt. Die Muskelkontraktion beim Auspressen des Wassers aus der Mantelhöhle wird gleichzeitig zur Fortbewegung genutzt (Rückstoßprinzip). Die Kiemen der Höheren Krebse sitzen dem Basalglied (Coxopodit) der Laufbeine auf, gelegentlich entspringen zusätzliche Kiemen an der Basis anderer Extremitäten. Sie werden vom Carapax, der eine Atemhöhle bildet, umschlossen. Mittels eines in die Atemhöhle hereinragenden Anhangs der zweiten Maxille (Scaphognathit), der wie eine Wippe um seine Querachse schaukelt, wird ein Wasserstrom erzeugt, dessen Richtung von der Bauchseite zwischen den Beinen und Kiemen zur Rückenseite und nach vorn abknickend bis zur Austrittsöffnung verläuft. Durch Änderung des Scaphognathitenschlags kann der Wasserstrom periodisch umgekehrt werden und reinigt dann die Kiemen von anhaftenden Partikeln. Zusätzlich können die Kiemen mittels Borsten auf verschiedenen Extremitäten abgebürstet werden (Strandkrabbe und andere Krebse). Innerhalb der Krebse sind die verschiedensten Übergänge zur Luftatmung zu beobachten. Die Kiemen bleiben dabei zunächst noch erhalten. Die Strandkrabbe hält ihre Kiemenkammer auch an Land mit Wasser gefüllt und erreicht durch kräftige Schläge mit dem Scaphognathiten eine Anreicherung des Wassers mit Sauerstoff. Berieselungsatmung ist eine andere Art, die Kiemen an Land mit Sauerstoff zu versorgen. Dabei wird wiederum mit Hilfe des Scaphognathiten das Wasser aus der Kiemenhöhle ausgetrieben, fließt über spezielle Rinnen an der Ventralseite, reichert sich mit Sauerstoff an und fließt wieder in die Kiemenhöhle zurück. Die Wollhandkrabbe und die Winkerkrabben sind Beispiele für diesen Atemtyp. Derartige Einrichtungen erlauben es den Krebsen, stundenlang an Land zu atmen. Ähnliche Wasserleitungssysteme, die bei manchen Arten völlig geschlossen sind und diese dann unabhängig von äußerer Wasserversorgung machen, gibt es bei Landasseln. Sie vereinigen die Funktionen Atmung, Osmoregulation und Exkretion. Bei ständig an Land lebenden Krebsen (s. u.) sind die Kiemen mehr oder weniger stark reduziert, haben ihre Funktion als Atemorgane verloren und sind verschiedentlich in den Dienst der Osmoregulation und Exkretion getreten. Einige Landeinsiedlerkrebse füllen ihr zugehöriges Schneckenhaus mit Wasser, das sie ständig wechseln. Aus dem Wasser diffundiert Sauerstoff in ein reich verzweigtes Hämolymphsystem im Hinterleib. Die Kiemen der Fische ( vgl. Abb. ) werden durch blattförmige Ausstülpungen des die Kiemenbögen (Branchialskelett) umgebenden Entoderms gebildet (Kiemenblätter), senkrecht zu den Kiemenblättern ist das Entoderm zu zahlreichen Duplikaturen gefaltet (Kiemenlamellen), innerhalb deren feinste Blutgefäße (Arteriolen) in Form eines "Wundernetzes" (Rete mirabile) angeordnet sind. Wasserströmung und Blutströmung verlaufen im Gegenstrom und ermöglichen so eine effektivere Ausnutzung des im Wasser vorhandenen O₂ (Gegenstromprinzip; vgl. Abb.). Kiemen sind nicht nur respiratorisch tätig, sondern dienen auch der Exkretion. Bei den Knochenfischen ist der Kiemenraum von einem Deckel (Operculum, Opercularapparat) umschlossen, der schwanzwärts in einer dünnen elastischen Membran ausläuft (Branchiostegalmembran). Knorpelfische besitzen nach außen offene Kiemenspalten. Während der Ventilation der Kiemen wirken Druck- und Pumpmechanismen in harmonischer Weise zusammen. Schnelle Schwimmer (Makrelen) haben die Fähigkeit zur aktiven Ventilation mehr oder weniger stark verloren; sie schwimmen mit offenem Mund und erzeugen auf diese Weise den notwendigen Wasserstrom an den Kiemenblättern. Eine Anzahl von Insekten bzw. deren Larven (Insektenlarven) besitzen mit Tracheen durchzogene Körperanhänge, durch die der O₂ unmittelbar in das Tracheensystem diffundiert: Tracheenkiemen bei Larven von Eintagsfliegen, Steinfliegen, Köcherfliegen und Libellen (Tracheenatmung, s. u.). Die Lungen als charakteristische Atmungsorgane der landbewohnenden Tiere werden durch eine in den Körper – und nicht wie bei den Kiemen nach außen – verlagerte, stark vergrößerte respiratorische Membran gebildet ( vgl. Abb. ). Sie sind generell mit einer feuchten Oberfläche ausgekleidet, durch die Gase diffundieren und auch Wasserdampf abgegeben werden kann. Morphologisch verschieden gestaltet als Einstülpungen der Körperoberfläche (Spinnentiere, Kellerasseln; Landasseln), Auskleidung der Mantelhöhle (Lungenschnecken), Kiemenhöhle (landbewohnende Krebse) oder Ausstülpungen des Vorderdarms (Wirbeltiere), kann man physiologisch zwischen Diffusionslungen und Ventilationslungen unterscheiden. Auch die Gasblasen der Fische (Schwimmblase), ebenfalls Abfaltungen des Vorderdarms, aber primär hydrostatische Organe (Auftrieb), können, da sie häufig mit O₂ gefüllt sind, Lungenfunktion übernehmen, insbesondere bei mangelndem O₂-Angebot im Wasser. Reine Diffusionslungen sind die Fächerlungen der Spinnen (Webspinnen) und Skorpione, die in den Hinterkörper (Opisthosoma) hineinragen und aus dem Atemvorhof und mit Chitin ausgekleideten Atemtaschen bestehen, sowie der an den Hinterleibsextremitäten gelegene sog. weiße Körper (Tracheenlunge) der Landasseln. Die Lungen der Lungenschnecken werden durch Bewegungen des Atemlochs und Kontraktionen von Muskeln am Boden der Atemhöhle langsam ventiliert, bei den landbewohnenden Krebsen (Palmendieb) sorgt der noch vorhandene Scaphognathit für die Ventilation. Bei letzteren ist der Carapax im Bereich der ehemaligen Kiemenhöhle stark verdünnt und zur Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche aufgefaltet. An diesen Stellen fließt Hämolymphe im Gegenstrom durch ein netzartiges Kapillarsystem. Ventilationsbewegungen können auch durch Hinundherschwingen der gesamten Thoraxwände erzeugt werden. Echte Ventilationslungen treten erstmalig bei einigen Fischen (Lungenfische) und generell bei Tetrapoden (Vierfüßer) auf. Ihre inneren Oberflächen werden mit zunehmender Höherentwicklung der Wirbeltiere immer stärker vergrößert bis hin zu den alveolären Lungen der Säugetiere. Die gesamte Diffusionsfläche der menschlichen Lunge nimmt etwa 100 m² ein. Die Vogellungen sind in spezieller Weise differenziert und an eine hohe O₂-Ausnutzung angepaßt. Besonders der Flug in großen Höhen mit geringen O₂-Partialdrücken wird dadurch erleichtert. Die Ventilation wird hier nicht durch Veränderung des Lungenvolumens, sondern durch die Blasebalgfunktion der zahlreichen Luftsäcke, die an die Bronchialäste angeschlossen sind und sich bis in hohle Röhrenknochen hereinziehen, bewirkt. Der Luftstrom wird dabei so gelenkt, daß die Parabronchien der Lungen sowohl bei der Inspiration (Einatmung) als auch bei der Exspiration (Ausatmung) gleichsinnig durchströmt werden. Tracheen als Atmungsorgane sind bei Onychophoren (Stummelfüßer), Insekten, verschiedenen Spinnen, Diplopoden (Doppelfüßer) und Chilopoden (Hundertfüßer) verbreitet. Sie bestehen aus einem äußeren Epithel, das von der dort sehr dünnen äußeren Cuticula des Außenskeletts überzogen wird. Die Tracheenröhren sind durch spiralig, ring- oder netzförmig angeordnete Chitinverdickungen versteift. Sie verzweigen sich in feinste Tracheolen, die den gesamten Körper durchziehen und z. B. bis in die (Flug-)Muskulatur (Flugmuskeln) unmittelbar in die Nähe der Mitochondrien ragen. Bienen und viele andere Insekten haben zusätzlich Luftsäcke in Vorder- und Hinterkörper. Der Transport der Atemgase in den Tracheolen wird durch Diffusion besorgt. Mit der Außenwelt stehen die Tracheen – sofern sie nicht als Tracheenkiemen (s. o.) ausgebildet sind – durch oft muskulär verschließbare Stigmen (Stigma) in Verbindung (Atmungsregulation). Die Tracheen können entweder durch die normale Körperbewegung des Tieres oder durch rhythmische Kontraktionen des Körpers (Abdominalpumpe vieler Insekten) mit entsprechendem Anstieg des Drucks in der Hämolymphe zusammengepreßt werden und sich dann durch ihre Eigenelastizität wieder ausdehnen. Hierdurch wird eine gewisse Ventilation erreicht. Der aktive Vorgang ist also die Exspiration. Über eine regelmäßige Abfolge des Öffnens und Schließens verschiedener Stigmen wird bei einigen Insekten eine definierte Strömungsrichtung des Atemgases aufrechterhalten (bei Heuschrecken, Schaben). Bei einer Reihe von Schmetterlingsraupen aus 13 Familien ist eine lungenähnliche Ausgestaltung des Tracheensystems meist im letzten (8.) Körpersegment bemerkenswert. Wie üblich stehen dort Tracheen über Stigmen mit der Außenwelt in Verbindung, verzweigen sich aber im Körper in feinste Büschel und ragen frei und blind geschlossen in die Hämolymphe hinein, die in einer durch den Schlag des dorsalen "Herzens" vorgegebenen Richtung an ihnen vorbeiströmt. Unter Sauerstoffmangel heften sich dort die in der Hämolymphe flottierenden Hämocyten an und beladen sich mit Sauerstoff. Verschiedene Insekten (Wasserkäfer, Wasser-Wanzen) und die Wasserspinne können, obwohl reine Tracheenatmer (keine Tracheenkiemen), längere Zeit unter Wasser bleiben, indem sie eine Luftblase an ihrem Körper mittransportieren. Aus einer solchen physikalischen Kieme wird O₂ entnommen und diffundiert aus dem Wasser nach. Da der Stickstoffpartialdruck aber in der Blase höher als im umgebenden Wasser ist, diffundiert N₂ aus der Blase heraus und muß – oft erst nach Stunden – erneuert werden, indem das Tier auftaucht. Entsprechende Luftblasen, die zwischen dicht stehenden feinsten wasserabstoßenden Härchen auf dem Hinterleib ausgespannt und wegen der hohen Grenzflächenspannung zwischen Wasser und Luft inkompressibel sind, werden als Plastron bezeichnet. Insekten mit einer als Plastron ausgebildeten physikalischen Kieme können auch als Luftatmer ständig unter Wasser leben (z. B. Wasserwanze Aphelocheirus;Grundwanzen). Auch verschiedene Insekteneier im Wasser besitzen eine schwammartige Oberflächenstruktur, die als Plastron fungiert. Atemgastransport, Atemmechanik, Blutgase, Körpergröße. Atmungsorgane I
Atmungsorgane II
Atmungsorgane III

K.-G.C.