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Lexikon der Biologie: Bithorax-Komplex

Bithorax-Komplex [von *bi –, griech. thōrax = Brustpanzer], Abk. Bx-K, bei Drosophila melanogaster der hintere Abschnitt des Hox-Clusters, der hier vom vorderen Anteil, dem Antennapedia-Komplex, getrennt ist. Der Bithorax-Komplex ist ein komplex organisierter DNA-Abschnitt von mehreren hundert Kilobasen, der die spezifischen Merkmale der Segmente in der hinteren Körperhälfte steuert, während der Antennapedia-Komplex den Charakter der vorderen Segmente festlegt. Mutationen im Bx-K transformieren den Phänotyp einzelner Segmente im Bereich von Thorax und Abdomen, können also z. B. den Metathorax (3. Thorakalsegment; Hinterbrust) in einen zweiten Mesothorax (2. Thorakalsegment) verwandeln ( vgl. Abb. 1, homöotische Gene). Obwohl der Bx-K für mindestens 10 verschiedene Funktionen codiert, enthält der gesamte DNA-Abschnitt die codierenden Sequenzen für nur drei Proteine. Die drei Gene Ubx, abd-A und Abd-B schließen sehr große Intronen ein und sind durch noch größere DNA-Abschnitte voneinander getrennt. In diesen nicht-codierenden Bereichen liegen Gruppen regulatorischer Sequenzen (bx, bxd, iab-2 usw., vgl. Abb. 2), die cis-regulatorisch die Expressionsstärke der drei Proteine in den einzelnen Segmenten (bzw. Parasegmenten, fushi tarazu) beeinflussen. Der Charakter jedes einzelnen Segments beruht auf den jeweils exprimierten Bx-K-Proteinen. Die beiden vordersten Segmente der hinteren Körperhälfte exprimieren nur das Ubx-Protein, die drei nachfolgenden zusätzlich das abd-A-Protein und die restlichen auch noch das Abd-B-Protein. Innerhalb jeder Segmentgruppe beruhen die Unterschiede zwischen den einzelnen Segmenten auf unterschiedlicher Expressionsstärke und eventuell auf fehlender Expression einzelner Exonen der beteiligten Proteine. Die Gruppen regulatorischer Sequenzen sind im DNA-Molekül in der gleichen Reihenfolge angeordnet wie im Embryo die einzelnen Segmente, deren Charakter sie am stärksten beeinflussen ( vgl. Abb. 2). Eine molekulare Begründung für diese interessante "Colinearität" steht bisher noch aus. Die drei Strukturgene des Bithorax-Komplexes enthalten Homöobox-Sequenzen (Homöobox) und codieren somit für regulatorisch wirkende Proteine (Homöodomäne), die jedoch nicht nur nachgeordnete Gene steuern, sondern wechselseitig auch ihre eigene Synthese beeinflussen, was zusätzlich zu einer feineren Ausgestaltung ihres regionspezifischen Expressionsmusters beiträgt. Musterbildungsgene, phänokritische Phase, Segmentierungsgene.

J.B./K.N.






Bithorax-Komplex

1 "Vierflügeliger Zweiflügler", entstanden durch den Ausfall mehrerer Funktionen im Bx-K von Drosophila, wobei der Metathorax äußerlich in einen zusätzlichen Mesothorax samt Flügeln transformiert wurde.
2 Der Bx-K bestimmt den Segmentcharakter in der hinteren Körperhälfte von Drosophila. Die DNA (durchgezogene Linie mit Kilobasen-Skala, 3´-Ende links) enthält die codierenden Sequenzen (Ubx, abd-A, Abd-B) für nur drei Proteine (bzw. multiple Proteine von etwas unterschiedlicher Länge), deren Exonen (dicke Striche) durch große Intronen (oben offene Winkel) voneinander getrennt sind (H, Exon mit Homöobox). Über den gesamten Bx-K sind regulatorische Regionen (bx, bxd, iab-2 usw.) angeordnet, die die Expression der drei Proteine unterschiedlich regeln. Die einzelnen regulatorischen Regionen sind in der gleichen Reihenfolge angeordnet wie die Körpersegmente, deren Charakter sie am stärksten beeinflussen. Die Pfeile verweisen jeweils auf die Vordergrenze des entsprechenden Körperabschnitts.
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