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Lexikon der Biologie: Citratzyklus

Citratzyklus, Citronensäurezyklus, Krebs-Zyklus, Tricarbonsäurezyklus, 1937 von H.A. Krebs, G. Martius und F. Knoop etwa gleichzeitig entdeckte, sehr wichtige zyklische biochemische Reaktionskette, in der die Acetylgruppe eines Moleküls Acetyl-Coenzym A zu 2 Molekülen CO2 oxidiert wird und neben GTP (Guanosin-5´-triphosphat) vor allem Reduktionsäquivalente (Redoxreaktionen) gebildet und in die Atmungskette eingeschleust werden. Der Citratzyklus erfüllt eine Schlüsselfunktion im intermediären Stoffwechsel der Zelle, indem er katabole Stoffwechselwege – den energieliefernden Endabbau des aus dem Proteinstoffwechsel, Fettstoffwechsel und Kohlenhydratstoffwechsel stammenden Zwischenprodukts Acetyl-Coenzym A – mit der Erzeugung zahlreicher Vorstufen für anabole Biosynthesewege (Anabolismus) verbindet. Die für den Ablauf des Citratzyklus essentiellen Intermediate werden durch Anaplerose nachgeliefert. Im 1. Schritt des Citratzyklus ( vgl. Abb. ) kondensiert Acetyl-Coenzym A mit Oxalacetat zu Citrat (Citronensäure), worauf die Bezeichnung Citratzyklus zurückzuführen ist. Über eine Reihe von Zwischenstufen wird Oxalacetat wieder regeneriert, wobei insgesamt 2 CO2-Moleküle abgespalten und 8 Reduktionsäquivalente in Form von 3 Molekülen NADH (Nicotinamidadenindinucleotid) und 1 Molekül FADH2 (Flavinadenindinucleotid) zur Veratmung durch die Reaktionen der Atmungskette frei werden. Außerdem bildet sich bei der Umsetzung von Succinyl-Coenzym A zu Succinat (Bernsteinsäure) das energiereiche Triphosphat GTP, das energetisch äquivalent zu ATP (Adenosintriphosphat) ist. Ebenso wie die Atmungskette und die oxidative Phosphorylierung ist der Citratzyklus in den Mitochondrien lokalisiert. amphibole Stoffwechselwege, Citratsynthase, Gluconeogenese, reduktiver Citratzyklus, Szent-Györgyi (A.); Dissimilation I
Dissimilation II
Glykolyse, Stoffwechsel.

H.K./M.B.




Citratzyklus

Im Citratzyklus werden Acetyl-CoA und Oxalacetat durch die Citrat-Synthase (das sog. condensing enzyme) unter CoA-Abspaltung addiert. Im Laufe des Zyklus werden 2 CO2 freigesetzt und die Wasserstoffatome durch 4 verschiedene Dehydrogenasen entzogen: Es bilden sich 3 NADH und FADH2, die ihren Wasserstoff zur ATP-Bildung auf die Atmungskette übertragen. Im Citratzyklus entsteht noch durch eine Substratstufenphosphorylierung ein energiereiches Guanosintriphosphat (GTP), das dem ATP entspricht.
Die gestrichelt gezeichneten Wege zeigen die Beziehung zwischen Citratzyklus und Glyoxylatzyklus (Glyoxylsäurezyklus), der funktionsfähig ist, wenn den Zellen Acetat als Substrat vorliegt.
Die einzelnen Reaktionen werden durch folgende Enzyme katalysiert: (1) Citrat-Synthase; (2) und (3) Aconitase; (4) und (5) Isocitrat-Dehydrogenase; (6) α-Ketoglutarat-Dehydrogenase; (7) Succinat-Thiokinase; (8) Succinat-Dehydrogenase; (9) Fumarase; (10) Malat-Dehydrogenase; (11) Isocitrat-Lyase, (12) Malat-Synthase.
Die gestrichelten äußeren Pfeile bezeichnen die Stellen, an denen die Moleküle – neben dem überwiegenden Einmünden über Acetyl-CoA – auf andersartigen Abbauwegen in den Zyklus eingeschleust werden können.
Aufgeführt sind die ionischen Formen und deren Bezeichnungen. Die Namen (kursiv) der entsprechenden nichtionischen Formen sind:

Citronensäure (Citrat)
α-Ketoglutarsäure (α-Ketoglutarat)
cis-Aconitsäure (cis-Aconitat)
Bernsteinsäure (Succinat)
Isocitronensäure (Isocitrat)
Fumarsäure (Fumarat)
Oxalbernsteinsäure (Oxalsuccinat)
Apfelsäure (Malat)
Oxalessigsäure (Oxalacetat)
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