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Lexikon der Biologie: einzelsträngige RNA-Phagen

einzelsträngige RNA-Phagen, Einzelstrang-RNA-Phagen, single-stranded RNA phages, ikosaederförmige, kleine Phagen (Durchmesser 23 nm) mit einem einzelsträngigen, linearen RNA-Genom (Plus-Strang-Polarität), die in der Familie Leviviridae (Leviviren) zusammengefaßt werden (Typusarten MS2 und Qβ). Die Phagen adsorbieren an die F-Pili männlicher Bakterien (hauptsächlich Escherichia coli); aus einer infizierten Zelle werden bei der Lyse mehrere tausend neugebildete Phagen freigesetzt. Die RNA des Phagen MS2 besteht aus 3569 Nucleotiden, die von Qβ aus 4217 Nucleotiden. Die RNA codiert für 4 Genprodukte: A-Protein (wird für Adsorption und assembly benötigt), Hüllprotein (coat protein; Hauptbestandteil des Capsids), Lyseprotein und phagenspezifische RNA-Polymerase (Replikase). Die RNA enthält zahlreiche komplementäre Nucleotidsequenzen und kann deshalb zu einer komplexen Überstruktur mit vielen doppelsträngigen Sequenzabschnitten zusammengefaltet werden. Nach Penetration in die Wirtszelle dient die Genom-RNA auch direkt als mRNA. Die RNA-Replikation verläuft über eine doppelsträngige replikative Form und replikative Zwischenformen (engl. replicative intermediates), bei denen am Minus-Strang entlang neue Plus-Stränge gebildet werden. Die Synthese der Phagenproteine wird zeitlich und mengenmäßig genau reguliert; dabei spielen Veränderungen in der RNA-Faltung sowie Wechselwirkungen der RNA mit Proteinen eine Rolle. Die Translation des Replikase-Gens erfolgt früh im Infektionszyklus und wird später durch das Hüllprotein reprimiert. Beim A-Gen ist die Translationsstartstelle im intakten, gefalteten RNA-Molekül für die Ribosomen nicht zugänglich; es wird angenommen, daß die Synthese des A-Proteins nur an der wachsenden RNA-Kette stattfindet. Das A-Protein wird nur in sehr geringen Mengen benötigt, da in den Viruspartikeln nur je ein A-Protein-Molekül enthalten ist. Der Phage Qβ zeigt zwei wesentliche Unterschiede zu MS2: zum einen besitzt er kein separates Lysegen (die Zell-Lyse wird vom A-Protein bewirkt), zum anderen entsteht bei der Translation des Hüllprotein-Gens durch gelegentliches Überlesen (readthrough) des UGA-Stopcodons ein C-terminal verlängertes Protein, das bei der Infektion eine Rolle spielt. Die Phagen-Replikase bildet erst zusammen mit drei Proteinen der Bakterienzelle (Ribosomenprotein S1, Elongationsfaktoren Tu und Ts) einen enzymatisch aktiven Komplex zur Synthese neuer RNA-Stränge; das Enzym ist äußerst spezifisch in der Erkennung der template-RNA (primer). Bakteriophagen, RNA-Replikase, Viren.

E.S.

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