Lexikon der Biologie: Endosymbiose
Endosymbiosew [von *endo- , griech. symbiōsis = Zusammenleben], von P. Buchner geprägte Bezeichnung für diejenige Form der Symbiose, bei der der Symbiont(Endosymbiont) innerhalb des Wirtsorganismus lebt (Gegensatz Ektosymbiose), sei es in einem Körperhohlraum (Darmlumen oder Leibeshöhle bei Tieren) bzw. zwischen den Zellen bestimmter Gewebe (extra- bzw. interzelluläre Endosymbiose) oder im Cytoplasma bestimmter Zellen (intrazelluläre Endosymbiose). – Viele Pflanzen (vor allem Leguminosen; Hülsenfrüchtler) decken ihren Stickstoffbedarf mit Hilfe ganz bestimmter Bakterien, die im Gegensatz zur Höheren Pflanze in der Lage sind, Stickstoff aus der Luft chemisch zu binden (Knöllchenbakterien) und diesen ihrer Wirtspflanze zur Verfügung zu stellen. Manche Waldbäume und Orchideen nehmen die Nährstoffe aus dem Boden anstatt durch Wurzelhaare (Wurzel) über Pilzmycelien auf (Mykorrhiza). Die Gruppe der Flechten verdankt überhaupt ihre Existenz der symbiontischen Vereinigung von Pilzen mit Algen. – Besonders vielfältig sind die Endosymbiosen von Tieren mit pflanzlichen Mikroorganismen ( vgl. Abb. ). Schon bei den Protozoen (Einzeller) leben manche Geißeltierchen, Wurzelfüßer oder Wimpertierchen regelmäßig in Endosymbiose mit Bakterien oder mit einzelligen Algen; die großen Kalkgehäuse der Nummuliten (Großforaminiferen) stehen in engem Zusammenhang mit endosymbiontischen Diatomeen (Kieselalgen) und Dinoflagellata (vgl. auch Abb. Kalkbildung bei Riffkorallen). Weit verbreitet sind Algensymbiosen bei aquatischen wirbellosen Metazoen. Viele Schwämme, Hohltiere und Weichtiere sind mit einzelligen Algen (Cyanellen, Zoochlorellen, Zooxanthellen) oder mit freien Algen-Chloroplasten vergesellschaftet. Durch 14C-Markierung ließ sich in vielen Fällen nachweisen, daß Photosyntheseprodukte (Kohlenhydrate) des pflanzlichen (autotrophen) Partners an den sich im übrigen heterotroph ernährenden Wirt abgegeben werden. Strudelwürmer der Gattung Convoluta nehmen adult keine feste Nahrung mehr auf und leben allein von den Stoffwechselprodukten ihrer Endosymbionten (Grünalgen bei Convoluta roscoffensis, Diatomeen bei Convoluta convoluta). Bemerkenswert ist, daß Gruppen mit ausschließlich parasitisch lebenden Arten (z.B. Sporozoa, Saugwürmer, Bandwürmer) keinerlei Endosymbiosen aufweisen. Weiterhin fällt auf, daß viele Wirte der obligaten Endosymbiosen Nahrungsspezialisten sind, die sich entweder zeitlebens von einseitiger Kost ernähren (z.B. von Phloemsaft oder von Blut) oder aber von besonders schwerverdaulicher Nahrung (z.B. Holz und Cellulose) leben ( vgl. Tab. ). Bei Pflanzenfressern besorgen in bestimmten Darmabschnitten untergebrachte Mikroorganismen (sowohl Bakterien als auch Protozoen) den Abbau der festen Pflanzenbestandteile vor allem durch Übernahme der Cellulose-Spaltung (celluloseabbauende Mikroorganismen), da ihren Wirten das dazu notwendige Enzym, die Cellulase, fehlt. Eines der bekanntesten Beispiele hierfür ist die Pansensymbiose der Wiederkäuer. Unter den Pflanzensäfte saugenden Insekten (Pflanzensaftsauger) zeigen die größte Mannigfaltigkeit an Endosymbiose-Einrichtungen die Zikaden, die bei manchen Arten bis zu 6 verschiedene, obligate Symbiontentypen in eigens dafür bereitgestellten Organen (Mycetomen; vgl. Abb. ) beherbergen. Wirbeltierblut saugende Tiere (Blutsauger) benötigen ihre Symbionten zur Blutverdauung (Blutegel; Hirudinea) oder als Vitaminlieferanten (Arthropoden); dagegen findet man keine Endosymbiosen bei solchen hämophagen Insekten, die sich als Larvenstadien anders, d.h. vielseitiger ernähren (z.B. Stechmücken, Bremsen, Flöhe). Neben den genannten Nahrungsspezialisten gibt es aber auch bei einigen omnivoren Tiergruppen (z.B. Schaben, Ameisen) hochorganisierte Bakterien-Endosymbiosen. Sogar der sich omnivor ernährende Mensch ist Wirt zahlreicher symbiontischer Bakterien (Darmflora). Eine Sonderstellung unter den Endosymbiosen nehmen schließlich die bei Kopffüßern, Manteltieren und Fischen vorkommenden Leuchtsymbiosen ein, bei denen zur Lichterzeugung befähigte Bakterien (Biolumineszenz, Leuchtbakterien) in zum Teil recht kompliziert gebauten Leuchtorganen leben. – Bei vielen obligaten Endosymbiosen sorgen hoch spezialisierte Anpassungen auf seiten beider Partner für das Zustandekommen und die Aufrechterhaltung der Lebensgemeinschaft. So lassen sich, phylogenetisch betrachtet, Entwicklungsreihen z.B. hinsichtlich einer immer inniger werdenden Unterbringung der Mikroorganismen besonders bei Insekten aufzeigen: Darmlumen (Darmkrypten, Gärkammern), Darmepithel (inter-, intrazellulär), Leibeshöhle (Fettkörper, Mycetome). Entsprechend werden auch die Übertragungsmechanismen immer komplizierter: von der Symbiontenaufnahme per os, durch (passives oder aktives) Beschmieren der Eihülle, bis hin zur intraovarialen Weitergabe während der Oogenese, d.h. dem „Beimpfen“ der Eizellen, der zweifellos sichersten Methode für die Weitergabe der Endosymbionten an die nächste Wirtsgeneration. Derartig weitgehende, genetisch fixierte Adaptationen können nach den heutigen Vorstellungen nur auf dem Wege einer lange andauernden Coevolution der Endosymbiose-Partner entstanden sein. Gleichzeitig haben aber auch viele in Endosymbiose lebende Organismen damit ihre Eigenständigkeit eingebüßt und sind heute ohne ihren Endosymbiose-Partner nicht mehr lebensfähig. – Endosymbiosen (vor allem intrazelluläre) sind – im Hinblick auf die Frage nach der Entstehung der Eukaryotenzelle (Evolution der Eucyte) – seit einigen Jahren vermehrt Forschungsgegenstand von Zell- und Molekularbiologen (Endosymbiontenhypothese). Müller (H.J.); Endosymbiose .
H.Kör.
Lit.: Buchner, P.: Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Basel/Stuttgart 1953. Koch, A.: Symbiose – Partnerschaft fürs Leben. Frankfurt 1976. Matthes, D.: Tiersymbiosen. Stuttgart/New York 1978. Smith, D.C. & Douglas, A.E.: The Biology of Symbiosis. London 1987. Werner, D.: Pflanzliche und mikrobielle Symbiosen. Stuttgart/New York 1987.
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Endosymbiose
Endosymbionten von ein- und mehrzelligen Wirtsorganismen (halbschematisch, nach elektronenmikroskopischen Aufnahmen):
a Chlorella spec. aus Hydra viridis,b von Codium fragile stammender Chloroplast aus Elysia viridis,c Dinoflagellat aus Anthopleura elegantissima,dCyanocyta korschikoffiana aus Cyanophora paradoxa,e hefeartiger Symbiont aus Lasioderma serricorne,f a-Symbiont aus Euscelis incisus.
C Chloroplast, M Mitochondrium, Z Zellkern
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Endosymbiose
Kalkbildung bei Riffkorallen. In der oben beschriebenen Reaktion wird bei Riffkorallen durch die Photosynthesetätigkeit der Symbionten die Kalkabscheidung für den Aufbau des Korallenskeletts begünstigt.
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Endosymbiose
Ausschnitt (EM-Aufnahme) aus dem Mycetom der einheimischen Kleinzikade Euscelis incisus, der intrazelluläre endosymbiontische Bakterien zeigt; ESa = a- Symbionten in einem syncytialen Bereich des Mycetoms, ESt = t-Symbionten im Cytoplasma von Mycetocyten; ZK = Zellkern einer Wirtszelle.
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