Lexikon der Biologie: Enterocoeltheorie
Enterocoeltheorie, Gastraltaschentheorie, eine der fünf Coelomtheorien. Von R.K.G.F. Leuckart (1848) begründet, von O.W.A. Hertwig und R.C.W.T. Hertwig (1881) ausgearbeitet und von A. Remane (1950, 1967) vertieft, schließt sie an die Gastraea-Theorie von E. Haeckel (1874) an und wurde von G. Jägersten (1955, 1959) zur Bilaterogastraea-Theorie und von R. Siewing (1976, 1980) zur Archicoelomatentheorie weiterentwickelt. Sie beruht auf ontogenetischen wie anatomisch-morphologischen Befunden an rezenten Metazoen (Metazoa) und betrachtet deren Coelomhöhlen (Coelom), die ja „Ursprung und Lieferant des sog. dritten Keimblattes, des Mesoderms“ (Remane) sind, als phylogenetisch abgeschnürte Ausbuchtungen (Gastraltaschen) des Urdarms. – Die Enterocoeltheorie geht von einem Cnidaria-Polypen mit 4 Gastraltaschen ( vgl. Abb. 1a) aus, der sich senkrecht zu seiner Hauptachse gestreckt und so eine neue Längenausdehnung erhalten hat. Dabei soll der einheitliche Mund schlitzförmig und der gesamte Organismus bilateralsymmetrisch (bilateral) geworden sein ( vgl. Abb. 1b), also eine Form erhalten haben, wie sie einige der rezenten Anthozoa aufweisen. Durch Verwachsung der Mundränder im mittleren Bereich seien schließlich an den „Mundwinkeln“ 2 kleine Öffnungen, der definitive Mund und der definitive After, entstanden ( vgl. Abb. 1c). In der Ontogenese kann der Urmund zum definitiven Mund werden und der After (Anus) neu durchbrechen (bei vielen der daher so benannten Protostomier), der Urmund kann zum After werden und der Mund neu entstehen (bei den Deuterostomiern, aber auch bei der SumpfdeckelschneckeViviparus); der Urmund kann sich schließen, und After und Mund werden neu angelegt, und schließlich kann sich der Urmund in den künftigen Mund und After teilen (bei einigen Annelida [Ringelwürmer]). Entsprechend der neuen Längenausdehnung haben sich auch der Gastralraum und mit ihm die Gastraltaschen gestreckt ( vgl. Abb. 1b). Diese ursprünglich radiär um den Zentralraum angeordneten Gastraltaschen (Cyclomerie) liegen nun serial hintereinander. Bei der dann, so die Theorie, erfolgten Abschnürung hat sich die am einen Ende des längs gestreckten Gastralraums liegende Tasche geteilt, so daß nun mehr eine unpaare, als Protocoel oder Axocoel bezeichnete Coelomhöhle und zwei paarige, das Mesocoel oderHydrocoel unddas Metacoel oder Somatocoel, entstanden sind und der Körper dadurch eine heteronome Gliederung, eine Archimerie (Archicoelomata, Trimerie), erhalten hat. Diese ursprünglichen Körperglieder werden mit Remane als Archimetameren oderheute besser als Archimeren benannt. Für eine solche Vorstellung spricht, daß die einfachsten Gruppen der Coelomata, die Tentaculata (Moostierchen, Hufeisenwürmer [Phoronida], Brachiopoden) und die Hemichordata (Flügelkiemer [Pterobranchia], Eichelwürmer [Enteropneusten]) wie auch die stark spezialisierten Echinodermata (Stachelhäuter), in ihrer Ontogenese einen solchen Vorgang der Archimerenbildung durchlaufen und in adultem Zustand ihre Coelomhöhlen den ganzen Körper einnehmen. Demzufolge werden die Tentaculata, Hemichordata und Echinodermata von A.T. Masterman (1898), W. Ulrich (1951) und R. Siewing (1980) als Archicoelomata zusammengefaßt. – Anatomisch morphologisch spricht für die Enterocoeltheorie, daß die Coelomwände Eigenschaften zeigen, wie sie den Gastraltaschenepithelien der Cnidaria (Nesseltiere) zukommen, d.h., daß die Coelomwand im allgemeinen ein Wimperepithel (Flimmerepithel) ist, das vielfach die Ultrafiltration, also die Exkretion, besorgt und zudem die Gonaden beherbergt. – Bei allen als Bilateria geführten Metazoen sind die Coelomsäcke, sofern sie nicht vollständig fehlen oder durch Parenchym ersetzt sind, auf den postoralen Anteil des Körpers beschränkt. Dies bedeutet, daß im Laufe der Phylogenese Axo- und Hydrocoel verlorengegangen sind und die sekundäre Leibeshöhle allein aus dem Somatocoel hervorgegangen ist ( vgl. Abb. 2a–c). Für die Mollusca (Weichtiere) nimmt die Enterocoeltheorie an, daß das Coelom auf eine einzige Zelle, die für alle Spiralia (Spiralier) typische Furchungszelle 4d (Furchung), reduziert ist, folglich eine Urdarm-Aussackung gar nicht mehr stattfindet. Die Zelle 4d liefert einen Mesodermstreifen, der dem Metacoel entspricht und durch homonome Untergliederung zu einer homonomen Segmentierung, einer Deutometamerie oder Deutomerie, führt ( vgl. Abb. 2b und c). Vom deutometameren Coelom bleiben aber im Adultus nur Reste erhalten, so daß die Weichtiere keine Metamerie mehr aufweisen. Bei den Ringelwürmern kommen zu den Deutometameren noch Tritometameren hinzu, die bei der Larve (Trochophora) aus einer hinter den Deutometameren gelegenen Sprossungszone als Coelomsäcke ( vgl. Abb. 3a–c) entstehen. Auch die Arthropoda (Gliederfüßer), deren Leibeshöhle in erwachsenem Zustand ein Mixocoel ist, legen embryonal metamere Coelomsäckchen an, die später „aufgelöst“ werden. Für alle Bilateria, denen eine Leibeshöhle fehlt, den als Acoelomata bezeichneten Plathelminthes (Plattwürmer), Nemertini (Schnurwürmer),Kamptozoa (Kelchwürmer) undPriapulida (Rüsselwürmer), nimmt die Enterocoeltheorie an, daß das Coelom phylogenetisch verlorengegangen ist und durch ein Parenchym mesodermaler Herkunft ersetzt wurde. Diese Auffassung der phylogenetischen Entstehung des Mesoderms durch ausschließlich Enterocoelie ist in den letzten Jahren sehr in Diskussion geraten und wird vielfach durch die These ersetzt, daß das Mesoderm der Acoelomata und Pseudocoelomata (Nemathelminthes) durch unipolare Einwanderung von Entodermzellen (Entoderm) in das Blastocoel entstehe, bei den Acoelomaten fülle es als mit Spalträumen versehenes Parenchym die Leibeshöhle aus, bei den Pseudocoelomaten sei es vollständig in der Bildung der Muskulatur aufgegangen, ihre Leibeshöhle folglich auf das Blastocoel zurückzuführen. Bei den Articulata (Gliedertiere) und Weichtieren geht das Mesoderm auf zwei Urmesodermzellen zurück, die aus dem Urmesoblasten, der sog. Zelle 4d (Somatoblast) entstanden, sich rechts und links vom Urdarm zu je einem Mesodermstreifen entwickeln, in dem durch Auseinanderweichen der Urzellen (Schizocoelie; Schizocoeltheorie) sich die Coelomsäcke bilden. Nur für die meisten Deuterostomier ist belegt, daß das Coelom durch Enterocoelie, Divertikelbildung am Urdarm, entsteht.
D.Z.
Lit.: Jägersten, G. (1955): On the early phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidrag Uppsala 30. Jägersten, G. (1959): Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidrag Uppsala 33. Remane, A. (1967): Die Geschichte der Tiere. In: G. Heberer: Die Evolution der Organismen. Stuttgart 1967. Siewing, R. (1976): Probleme und neuere Ergebnisse zur Großsystematik der Wirbellosen. Verh. Dt. Zool. Ges. Hamburg 1976. Siewing, R. (1980): Das Archicoelomatenkonzept. Zool. Jb. Anat. 103.
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Enterocoeltheorie
1 a–c Entstehung der drei Archimetameren aus den Darmtaschen eines vierstrahligen Hohltieres. 2 a–c Bildung von Deutometameren durch Unterteilung des dritten Archimetamers unter gleichzeitiger Auflösung der beiden ersten Archimetameren in Mesenchym.
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Enterocoeltheorie
3 a–c Bildung der Tritometameren durch seriale Differenzierung aus einer Sprossungszone caudal von den Pfeilen.
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