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Lexikon der Biologie: Galactose-Operon

Galactose-Operons, Abk. gal-Operon, ein etwa 3500 Basenpaare langer Abschnitt auf der DNA von Escherichia coli, der eine Gruppe von Genen des Galactose-Stoffwechsels (Galactose) und die zugehörigen Kontrollelemente umfaßt ( vgl. Abb. 1 , vgl. Abb. 2 ). Die Strukturgene des Galactose-Operons (Abk. gal E, gal T und gal K) codieren für die Enzyme UDP-Galactose-4-Epimerase, Galactose-1-phosphat-Uridyl-Transferase und Galacto-Kinase. Die Gene werden in der Reihenfolge gal E, gal T, gal K in Form einer polycistronischen mRNA (polycistronische RNA) transkribiert. Die Transkription wird einerseits durch den gal-Repressor, der von dem nicht mehr zum Galactose-Operon gehörenden Regulatorgen gal R codiert wird, andererseits durch den cAMP-CAP-Komplex reguliert. Liegt im Medium weder D-Galactose noch D-Fucose vor, so bindet der Repressor an den Operator und blockiert die Transkription der Strukturgene durch teilweise Abdeckung der beiden möglichen Startsignale (Promotoren) gal P1 und gal P2 (negative Genregulation). Voraussetzung für die Induktion der Transkription ist die Bindung von D-Galactose oder D-Fucose an den Repressor, wodurch dieser allosterisch verändert wird (Allosterie) und nicht mehr an den Operator anlagern kann. Nach der Inaktivierung des Repressors kann der cAMP-CAP-Komplex an die 5'-terminal von den Strukturgenen in Nachbarschaft zum Operator lokalisierte cAMP-CAP-Bindestelle anlagern, was zur Folge hat, daß RNA-Polymerase an den eigentlich schwachen Promotor gal P1 mit erhöhter Frequenz bindet, um so die Transkription an Position +1 mit hoher Effizienz zu starten. Ohne cAMP-CAP-Komplex bindet RNA-Polymerase nur an den stärkeren Promotor gal P2 und beginnt die Transkription an Position –5, allerdings mit geringerer Effizienz als bei dem cAMP-CAP-gesteuerten Transkriptionsstart an Position +1. Dadurch, daß die am Promotor gal P1 beginnende, gesteigerte Transkription der Strukturgene von der Konzentration an cAMP-CAP abhängt, ist gewährleistet, daß die zur Verwertung von Galactose als Kohlenstoffquelle notwendigen Enzyme in großen Mengen erst gebildet werden, wenn im Medium keine oder nur wenig D-Glucose (d.h. hohe cAMP-CAP-Konzentration) vorliegt. Da aber die UDP-Galactose-4-Epimerase (Produkt von Gen gal E) auch in Gegenwart von Glucose (d.h. geringe cAMP-CAP-Konzentration) zur Synthese des Zellwandbausteins UDP-Galactose benötigt wird, ist es für die Bakterienzelle von Vorteil, zusätzlich zum stark induzierbaren und auf den Glucosespiegel ansprechenden Promotor gal P1 auch den Promotor gal P2 zu besitzen, an dem die Transkription der Strukturgene auch bei geringer cAMP-CAP-Konzentration, gleichsam zur Deckung des Basisbedarfs an UDP-Galactose-4-Epimerase, beginnen kann. Lambda-Phage.



Galactose-Operon

Abb. 1: (Nucleotidsequenz der Kontrollregion siehe Abb. 2)



Galactose-Operon

Abb. 2: Nucleotidsequenz der Kontrollregion des Galactose-Operons

Die Bindestelle für RNA-Polymerase (auch „Pribnow-Box“ genannt) des Promotors gal P1 liegt zwischen Position –6 und –12; die bei anderen prokaryoten Promotoren vorhandene RNA-Polymerase-Erkennungsstelle („–35-Consensus-Sequenz“) fehlt dem Promotor gal P1. Die RNA-Polymerase-Bindestelle des Promotors gal P2 liegt zwischen Position –11 und –17; zudem besitzt gal P2 eine RNA-Polymerase-Erkennungsstelle zwischen Position –36 und –41. In Abwesenheit von cAMP-CAP ist gal P2 der stärkere Promotor.

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