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Lexikon der Biologie: Gluconeogenese

Gluconeogenesew [von *gluco- , griech. neos = neu, genesis = Entstehung], die bei Wirbeltieren besonders in der Leber lokalisierte Kette von Stoffwechselreaktionen, die zur Neubildung von freier Glucose bzw. von Glucose-1-phosphat und Glykogen führt. Ausgehend von Phosphoenolpyruvat, verläuft die Gluconeogenese weitgehend als Umkehr der einzelnen Reaktionsschritte der Glykolyse (Farbtafel). Einige Schritte sind jedoch nicht direkt umkehrbar, sondern erfordern einige Zwischenschritte als Umwegreaktionen, wie z.B. die Bildung von Phosphoenolpyruvat über Oxalacetat (statt durch direkte Phosphorylierung des Pyruvats). Auch in den letzten Teilschritten zeigen sich wichtige Unterschiede: die Abspaltung von Phosphatresten aus Fructose-1,6-diphosphat und Glucose-6-phosphat erfolgt bei der Gluconeogenese ATP/ADP-unabhängig durch Phosphatasen, während sich bei der Glykolyse die Einführung der entsprechenden Phosphatreste unter der katalytischen Wirkung von Kinasen unter ATP-Verbrauch vollzieht. Im Gegensatz zur Glykolyse, die ausschließlich im Cytoplasma abläuft, sind einige Anfangsschritte der Gluconeogenese in den Mitochondrien ( vgl. Abb. ), der letzte Schritt, die Spaltung von Glucose-6-phosphat, im endoplasmatischen Reticulum lokalisiert (Trennung gegenläufiger Stoffwechselwege durch Kompartimentierung). Da die meisten Aminosäuren durch ihren Abbau entweder direkt oder – wie auch die Fettsäuren – über die Acetyl-Coenzym-A-Bildung in den Citratzyklus einmünden, kann die Neubildung von Zuckern letztlich auch auf Kosten von Aminosäuren und Fetten erfolgen. Auch das bei der Fettspaltung entstehende Glycerin kann durch ATP-abhängige Phosphorylierung zu Glycerinphosphat und anschließende Dehydrierung zu Glycerinaldehyd-3-phosphat in die Gluconeogenese eingeschleust werden. Die Neusynthese von Glucose, Glucose-1-phosphat und Stärke im Rahmen der Photosynthese muß strenggenommen ebenfalls zur Gluconeogenese gerechnet werden, zumal sie über Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat (beides Produkte des Calvin-Zyklus) in den oberen Teil der in der Abb. gezeigten Reaktionskette der Gluconeogenese einmündet. Aufgrund der besonderen Stellung der Photosynthese (und der zu ihr erforderlichen zahlreichen Schritte des Calvin-Zyklus) wird sie jedoch nicht zur Gluconeogenese i.e.S. gerechnet. Alanin, Diabetes, Glucocorticoide, Glyoxylatzyklus, Hormone, Kohlenhydratstoffwechsel, Krebs (H.A.), Leerlaufzyklen, Pyruvat-Carboxylase; Dissimilation II , Stoffwechsel.



Gluconeogenese

Die besonderen, einseitig ablaufenden Reaktionen des Aufbauweges sind durch einen nicht-parallelen Verlauf der Reaktionspfeile hervorgehoben. Umgekehrt wie bei dem Glucose-Abbau (Glykolyse) werden je zwei C3-Moleküle aus dem unteren (dunkleren) Teil in der reversiblen Aldolase-Reaktion zu einem C6-Molekül im oberen (helleren) Teil des Reaktionsweges zusammengeführt. Dieses Verhältnis ist im unteren Teil durch den Zusatz (2) verdeutlicht. Außer beim Pyruvat kann die Gluconeogenese auch bei anderen Molekülen in den Mitochondrien beginnen, besonders vom Citratzyklus (Oxalacetat und Malat) und von den glucogenen Aminosäuren aus. Die chemischen Strukturen der beteiligten Moleküle sind in der entsprechenden Abb. der Glykolyse dargestellt.

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