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Lexikon der Biologie: Glucose-6-phosphat

Glucose-6-phosphats, zentrales Stoffwechselprodukt bei der Umsetzung von Kohlenhydraten, z.B. beim Abbau von Glucose (Glykolyse, Farbtafel), bei der Glucose- bzw. Polysaccharidsynthese im Rahmen der Gluconeogenese und Photosynthese und beim Abbau bzw. der Umwandlung von Glucose in andere Zucker im Verlauf des Pentosephosphatzyklus und des Glucuronat-Wegs. Der Blutglucosespiegel (Blutzucker) wird in erster Linie durch die Leber kontrolliert, die als Antwort auf Hormonsignale (Insulin, Glucagon) und den Glucosespiegel selbst große Mengen von Glucose aufnehmen und über Glucose-6-phosphat verschiedenen Wegen zuführen oder Glucose aus Glykogen freisetzen kann. Die in die Leber aufgenommene Glucose wird durch die Phosphorylierung festgehalten, da Glucose-6-phosphat die Zell-Membran nicht mehr passieren kann. Die Bildung von Glucose-6-phosphat erfolgt entweder durch direkte Phosphorylierung von Glucose unter ATP-Verbrauch (Glucokinase, Hexokinase) oder, ausgehend von Glucose-1-phosphat, über Glucose-1,6-diphosphat als Zwischenstufe. Andere Monosaccharide, wie Fructose, Galactose und Mannose, werden ebenfalls zu Glucose-6-phosphat umgesetzt. Je nach augenblicklichem Bedarf des Organismus können verschiedene Wege (in Leber und Muskel) verfolgt werden: 1) Durch das Enzym D-Glucose-6-Phosphatase wird Glucose-6-phosphat in der Leber hydrolytisch zu Glucose und Phosphat gespalten (Gluconeogenese). Die so freigesetzte Glucose kann, insbesondere, wenn nur begrenzte Mengen an Glucose-6-phosphat vorhanden sind, zur Aufrechterhaltung des Blutglucosespiegels aus der Leber direkt freigesetzt werden. Der erblich bedingte Defekt von Glucose-6-Phosphatase ist die Ursache für die am häufigsten auftretende Form der Glykogenosen (von Gierkesche Krankheit; Erbkrankheiten, Tab.). 2) Glucose-6-phosphat kann in der Leber (und auch im Muskel) auf ein hormonelles Signal hin zu Glykogen umgesetzt und in dieser Form gespeichert werden. 3) Zur Energieproduktion kann Glucose-6-phosphat in der Leber und im Muskel oxidiert werden (durch die Glykolyse, die Decarboxylierung des gebildeten Pyruvats zu Acetyl-Coenzym A und dessen Einschleusung in den Citratzyklus). Elektronentransport und oxidative Phosphorylierung liefern anschließend ATP (Adenosintriphosphat). 4) Das aus überschüssigem Glucose-6-phosphat gebildete Acetyl-Coenzym A kann in der Leber auch in die Lipidsynthese (Fettsäuren, die in Triacylglyceride eingebaut werden; Cholesterin, Fette) eingeschleust werden. Aus dem Fettgewebe aufgenommene Fettsäuren können von der Leber selber auch wieder als Brennstoff verwendet werden. 5) Durch die NADP+-abhängige Dehydrierung von Glucose-6-phosphat zu 6-Phosphogluconat in der Leber, katalysiert durch das Enzym Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase ( vgl. Abb. ), wird Glucose-6-phosphat (und damit Glucose und die in Glucose-6-phosphat überführbaren Polysaccharide) in den Pentosephosphatweg eingeschleust, wodurch auch die Umwandlung in andere Zucker wie Ribulose, Ribose, Xylulose (als 5-Phosphate) erreicht wird (Pentosephosphatzyklus). Die Aktivität von Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase wird durch das NADP+/NADPH-Verhältnis reguliert: ein hohes NADP+/NADPH-Verhältnis, verursacht durch den Verbrauch von NADPH z.B. für Fettsynthese, führt zur Erhöhung der Enzymaktivität und damit zum Nachschub von NADPH (= Erniedrigung des NADP+/NADPH-Verhältnisses) und umgekehrt. Beim Menschen sind ca. 50 genetische Varianten des Enzyms bekannt. Embden (G.), Gluconsäure, Hydrolyse; funktionelle Gruppen .



Glucose-6-phosphat

„Direkte“ Glucose-Oxidation und NADPH-Bildung durch Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase

Copyright 1999 Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
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