Gnathostomulida [von *gnathostom- ], Kiefermündchen, fälschlich auch Kiefermünder, Gruppe mikroskopisch kleiner (0,5–3 mm) Meerestiere, die bis jetzt ausschließlich in den Sandlückensystemen (Mesopsammal) O₂-armer und H₂S-reicher Meeressedimente der Gezeiten- und Küstenzonen aller Meere bis zu etwa 200 m Tiefe hinab gefunden wurden. Den Bedingungen dieses Lebensraums angepaßt, sind sie von faden- oder bandförmiger Gestalt und entbehren gewöhnlich einer auffälligen äußeren Körpergliederung bis auf ein mehr oder weniger deutlich gegen den Rumpf abgesetztes, lang zugespitztes oder stumpfkegelförmiges Vorderende (Rostrum), das – wie zuweilen auch der Schwanz – mit Gruppen von Sinnesborsten (Cilien) in für die einzelnen Familien charakteristischer Anordnung besetzt ist. Meist farblos, können die Tiere auch je nach bevorzugt aufgenommener Nahrung rot oder gelbgrün gefärbt sein. Der Fortbewegung dient ein „Geißel“-Besatz der gesamten Epidermis, mit dessen Hilfe sie gleitend auf Sandkörnern zu kriechen oder auch zu schwimmen vermögen. Gnathostomula paradoxa ( vgl. Abb. 1 ) wurde bereits 1928 als erste Art dieser Tiergruppe im Sand der Kieler Bucht entdeckt, aber erst 1956 als eigener, vorerst den Plattwürmern(Plathelminthes) zugeordneter Organisationstyp beschrieben, später dann aber aufgrund auffälliger Baueigentümlichkeiten als eigener Tierstamm von diesen abgetrennt. Bis heute sind ca. 80 weltweit verbreitete Arten bekannt, die in 2 Ordnungen, 10 Familien und 20 Gattungen untergliedert werden ( vgl. Tab. ). – Anatomie ( vgl. Abb. 2 ): Die einschichtige Epidermis besteht aus hochprismatischen Zellen (Epithel), deren jede ein einzelnes langes Cilium trägt („Geißelepithel“), das in einer von einem Kranz von 8 Mikrovilli umstandenen Plasmalemmeinsenkung inseriert. Zwischen die cilientragenden Zellen eingestreut sind zahlreiche, zuweilen verzweigte Schleimdrüsenzellen, die sich vermutlich aus normalen Epidermiszellen differenzieren, unter ihnen bei manchen Arten auch solche Zellen, die geformte Sekrete abgeben, welche an die Rhabditen der Turbellarien (Strudelwürmer) erinnern. Unter der Epidermis folgt, durch eine dünne Basallamina von dieser getrennt, ein geschlossener Muskelschlauch aus Ringmuskulatur, während die innerwärts liegende Längsmuskulatur sich auf 3–4 paarige Längsmuskelzüge beschränkt. Die Muskulatur wird als quergestreift beschrieben, unterscheidet sich jedoch von der üblichen quergestreiften Muskulatur durch das Fehlen echter Z-Scheiben; statt dessen erinnern die Z-Elemente eher an die Z-Stäbe der schräggestreiften Muskulatur, so daß die Muskelzellen der Gnathostomuliden vielmehr als Sonderform dieser zu betrachten sind. Diese Muskelstruktur und -anordnung verleiht den Tieren zwar eine behende allseitige Beweglichkeit. Diese wird jedoch überwiegend zum Anschmiegen an die Kriechsubstrate genutzt, kaum zur Unterstützung der raschen Fortbewegung, welche ja eher als gleitendes Schwimmen mit Hilfe des Geißelkleids erfolgt. Das bisher nur unzureichend untersuchte Nervensystem scheint aus einem subepithelialen Gehirn in der Spitze des Rostrums und mehreren Paaren zwischen Epithel und Basallamina verlaufender Nervenstränge zu bestehen, beidseits je einem Körperlängsnerv und 3–4 Paaren kurzer Nervenstränge, die das rostrale Sinnessystem versorgen. Der Darmtrakt durchzieht als wenig gegliedertes Epithelrohr den Körper in seiner ganzen Länge und entbehrt ebenso eines inneren Cilienbesatzes wie einer Eigenmuskulatur. Er beginnt mit einer schlitzförmigen, längsgestellten Mundöffnung ventral hinter dem Rostrum. An die geräumige Mundhöhle schließt sich ein tonnenförmiger, derb muskulöser Pharynx an. Ein kräftiger Kieferapparat (Kiefer) ist das systematisch wichtigste (Name!) Merkmal dieser Tiergruppe: Eine gewöhnlich in der Hinterwand der Mundhöhle verankerte, schaufelförmige oder kammartig gezahnte cuticuläre „Basalplatte“ ragt schräg abwärts in den Mundraum hinein und dient vermutlich dem Abschaben der Nahrung (Kieselalgen, Pilze, Cyanobakterien und Bakterienrasen) von Sandkörnern. Im Pharynx sitzen zwei hakenförmig gekrümmte, zuweilen auch löffelartige Kiefer, die aus der Mundöffnung vorgestreckt als Greifpinzette oder Schabelöffel benutzt werden können. Ähnlich gestaltete Kieferapparate trifft man nur im Mastax der Rädertiere und bei Archiannelida, niemals jedoch bei Turbellarien an. Der übrige Darm weist außer einigen (Verdauungs-?)Drüsen keine weiteren Differenzierungen auf und endet wie bei Turbellarien blind geschlossen am Körperhinterende. Bei einigen Gattungen aus verschiedenen Ordnungen (Haplognathia aus der Ordnung Filospermoidea und Gnathostomula aus der Ordnung Bursovaginoidea) verbindet ein epithelialer Gewebsstrang das Enddarmepithel mit der Epidermis; dies wird als rudimentäre oder transitorisch funktionierende Afteröffnung gedeutet. Das Exkretions- und Osmoregulationssystem aus mehreren Protonephridienpaaren, die beidseits in das schwach ausgebildete Mesenchym zwischen Darm und Gonaden eingebettet sind, besitzt anscheinend keine permanent offenen Mündungsporen, sondern jedes Protonephridium soll in einer spezialisierten Epidermiszelle enden und über einen bei Bedarf geöffneten, transzellulären Porus nach außen münden. Die Terminalorgane selbst erinnern in ihrer Struktur an die der Gastrotricha. Die Gnathostomuliden sind generell Zwitter. Die Gonaden, ein unpaares dorsales Ovar im vorderen Körperabschnitt und ein unpaarer oder paariger Hoden im Hinterkörper, füllen zusammen mit dem Darm die Leibeshöhle fast aus. Bei den ursprünglicheren Filospermoidea hat das Ovar keine Öffnung nach außen, während bei den Bursovaginoidea am caudalen Ovarende eine teils muskulöse Samenblase (in Anlehnung an die ähnlichen, aber nicht homologen Strukturen der Turbellarien auch Bursa copulatrix genannt; Name!) ausgebildet ist, die bei einigen Arten eine dorsale Kopulationsöffnung (Vagina) besitzt. Die Spermaabgabe erfolgt in jedem Fall durch eine muskulös verschließbare Geschlechtsöffnung am Hinterende, bei den Bursovaginoidea über einen muskulösen Penis, der bei einigen Arten mit einem cuticulären Stilett zur Injektion des Samens in den Körper des Geschlechtspartners ausgestattet ist. Über die Art der Spermaübertragung bei den Filospermoidea fehlen gesicherte Angaben. Die sehr großen reifen Eier werden nach einer inneren Besamung durch die aufbrechende dorsale Körperwand abgegeben. Sie durchlaufen eine echte Spiralfurchung und entwickeln sich direkt ohne Larvenstadium zum erwachsenen Wurm, wie es bei Tieren des Psammals die Regel ist. Asexuelle Fortpflanzung ist bei Gnathostomulida nicht bekannt. Austrognathia, eine Form der Gezeitenzone, vermag sich bei Trockenfallen ihres Biotops zu encystieren. – Verwandtschaft: die wahrscheinlich ursprünglichen Filospermoidea sind durch das generelle Fehlen einer Bursa und Vagina und durch die Ausbildung als primitiv angesehener fadenförmiger, begeißelter Spermien gekennzeichnet, während die abgeleiteten Bursovaginoidea sich durch den Besitz der Bursa, zuweilen auch einer Vagina, eines manchmal stilett-bewehrten Penis und die Ausbildung unbeweglicher, rundlicher Spermien auszeichnen. Die Stellung der Gnathostomuliden innerhalb der Spiralier ist noch Gegenstand der Diskussion. Zuerst den Turbellarien (Strudelwürmer) zugerechnet, später als eigene Plathelminthen-Klasse angesehen, wurden die Gnathostomuliden schließlich als eigener Tierstamm den Plathelminthen (Plattwürmern) als Schwestergruppe zur Seite gestellt. Da sie Merkmale sowohl der Turbellarien (blind geschlossener Darm, Anordnung der Muskulatur, Hermaphroditismus) wie auch der Rädertiere (Kieferapparat, Bau der Muskelzellen) und mancher Gastrotricha (monociliäre Epidermiszellen, Bau der Muskelzellen, Struktur der Protonephridien-Terminalorgane) in sich vereinen, ist man geneigt, sie als Bindeglied zwischen Plathelminthen und Aschelminthen (Nemathelminthes) zu betrachten. Limnognathia.

P.E.

Gnathostomulida

Abb. 1: Mikroskopische Aufnahme von Gnathostomula paradoxa Ax (von der Nordseeküste).

Gnathostomulida

Abb. 2: Bauplan eines Gnathostomuliden (Gattung Problognathia).