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Lexikon der Biologie: heat-shock-response

heat-shock-responsew, vorübergehende zelluläre Antwort auf einen Hitzeschock, d.h. die plötzliche Erhöhung der Temperatur bis an einen für das Zellwachstum maximal tolerierbaren Grenzwert. Innerhalb der Hitzeschock-Antwort wird die Genexpression (Transkription und Translation) der meisten Gene der betroffenen Zelle(n) (und auch ihrer Organellen) unterdrückt, während die Expression von heat-shock-Genen (Hitzeschock-Genen) induziert wird (heat-shock-Proteine). Die Hitzeschock-Antwort wurde in allen bisher untersuchten Organismen, sowohl bei Prokaryoten als auch bei Eukaryoten, beobachtet. Die Regulation der Hitzeschock-Antwort wurde in dem prokaryotischen Modellorganismus Escherichia coli besonders intensiv untersucht. In E. coli induziert ein Hitzestreß die Expression von Hitzeschock-Genen, die positiv durch den Sigma-Faktor σ32 kontrolliert werden und Teil des σ32-Regulons sind. σ32 bindet an die Core-RNA-Polymerase, die dann als Holoenzym an Promotoren von Hitzeschock-Genen bindet und deren Transkription ermöglicht. Bei normaler Temperatur wird die σ32-codierende rpoH-mRNA (messenger-RNA) nur schwach translatiert, und der σ32-Faktor wird rasch proteolytisch abgebaut (Proteolyse), so daß nur wenige σ32-Moleküle mit der RNA-Polymerase interagieren. Dies wird durch das DnaK-Chaperonsystem, das ebenfalls Bestandteil des σ32-Regulons ist, gefördert. Das vermehrte Auftreten denaturierter Proteine während eines Hitzestresses führt zur verstärkten Bindung des Chaperons DnaK an fehlgefaltete Proteine. Die Rekrutierung von DnaK verlängert die Halbwertszeit von σ32 erheblich und verstärkt die Expression der Hitzeschock-Gene des Regulons. Sind die denaturierten Proteine aus der Zelle entfernt, reduziert das wieder zur Verfügung stehende DnaK-System die Translation der rpoH-mRNA, bindet wieder σ32 und schaltet dadurch die Hitzeschock-Antwort ab. Man vermutet einen analogen Mechanismus bei der Regulation der Hitzeschock-Antwort in Eukaryoten. In streßfreien Zellen unterdrückt das zum DnaK homologe Hsp70 die Bindung des Hitzeschock-Transkriptionsfaktors (HSTF) an das Hitzeschock-Element (HSE) des Promotors von Hitzeschock-Genen. Die Rekrutierung von Hsp70 durch hitzedenaturierte Proteine im Verlauf eines Hitzestresses könnte damit auch hier die verstärkte Expression von Hitzeschock-Genen auslösen. Die wichtigste Auswirkung der Hitzeschock-Antwort ist die erworbene Thermotoleranz der betroffenen Zellen, die dafür sorgt, daß zahlreiche essentielle zelluläre Prozesse auch unter den Bedingungen des Hitzeschocks normal ablaufen. Diese besondere Zellantwort wird nicht nur bei der Einwirkung eines echten Hitzeschocks auf Zellen gefunden, sondern auch unter anderen physikalischen oder biochemischen Streßbedingungen (Streß, Streßproteine), wie z.B. UV-Bestrahlung (Ultraviolett), Behandlung von Zellen mit Stoffwechselinhibitoren, Aminosäureanaloga oder Schwermetallen, bei Glucose-Mangelzuständen (Glucose-reguliertes Protein) oder bei eintretenden Infektionen. Die Bezeichnung Hitzeschock- oder Hitzestreßantwort steht somit oft als Synonym für eine allgemeine Streßantwort (stress response) der Zelle.

H.Z.

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