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Lexikon der Biologie: Hell-Dunkel-Adaptation

Hell-Dunkel-Adaptationw, Hell-Dunkel-Adaption,1) Anpassung (Adaptation) des Sehsystems an wechselnde Lichtintensitäten. Eines der hervorstechendsten Eigenschaften des visuellen Systems ist die Tatsache, daß es über einen weiten Helligkeitsbereich arbeitet (Faktor 1010). Bei Wirbeltieren gibt es eine schnelle Hell-Dunkel-Adaptation durch die wechselnde Weite der Pupille (Pupillenreaktion), die jedoch nur eine Anpassung um höchstens einen Faktor 16 bewirkt. Auf Rezeptorzellebene hat eine längere Belichtung eine Schließung der Kationen-Kanäle in der Membran und dadurch eine Verringerung der zelleigenen Ca2+-Konzentration (Calcium) zur Folge. Dies bewirkt über eine Enzymkaskade wiederum die Öffnung der Kationen-Kanäle, wirkt somit dem Belichtungseffekt entgegen und macht die Zelle unempfindlicher für Belichtung. Die Empfindlichkeit wird daher nicht durch Änderungen der Rhodopsinkonzentration (Ausbleichung; Rhodopsin, Sehfarbstoffe), sondern durch eine Regulation der Lichtausbeute (gain control) mittels negativer Rückkopplungsschleifen geregelt. Ausbleichen setzt erst an der jeweils oberen Grenze der Zellempfindlichkeit ein. Die langsame Hell-Dunkel-Adaptation beruht zum Teil auf den verschiedenen Empfindlichkeitsbereichen der beiden Sehzelltypen (Stäbchen und Zapfen) in der gemischten Netzhaut (Retina) des Auges (Linsenauge) von Wirbeltieren (Duplizitätstheorie). Die Dunkeladaptation dauert mit ca. 30 Minuten viel länger als die Helladaptation. Bei der Auftragung der Schwellenempfindlichkeit bei der Dunkeladaptation des Menschen zeigt die resultierende Kurve einen Knick nach knapp 10 Minuten, der durch den Übergang vom Zapfen- zum Stäbchensystem verursacht wird (Dämmerungssehen). Die Stäbchen erhöhen die Empfindlichkeit nochmals um weitere 2 log-Einheiten. Die Wahrnehmung von Helligkeit hängt vom aktuellen Zustand der Empfindlichkeit des Auges (Augenempfindlichkeit) ab. Ein gleich starker Lichtreiz führt bei dunkeladaptierten Rezeptoren zu einer stärkeren Antwort als bei helladaptierten. Durch Belichtung benachbarter Rezeptoren läßt sich die Dunkeladaptation an einer Sehzelle verlangsamen. Dabei kommt es zu einer lateralen Inhibition bei den nachgeschalteten Zellen in der Retina, bei der die stark gereizten Zellen ihre benachbarten Zellen stärker hemmen. Bei Wirbellosen und vielen Kaltblütern können einzelne Zellen der dunklen Schirmpigmentschicht bei Lichteinfall über die Außensegmente bewegt werden und sich bei Lichtreduktion wieder zurückziehen (Retinomotorik). Zudem kann die Länge der Photorezeptoren geändert werden, so daß sich z.B. bei erhöhtem Lichteinfall die Zapfen verkürzen und aus der Pigmentschicht wandern, während sich die Stäbchen so verlängern, daß ihr Außensegment in die Pigmentschicht gelangt (z.B. bei Fischen). Bei Insekten kann das lichtstarke Superpositionsauge durch Pigmentwanderung zum lichtschwächeren, aber optisch besseren Appositionsauge werden (Komplexauge). Adaptometer, Guanylat-Cyclase. 2)Chromatophoren, Farbanpassung, Farbwechsel.

Copyright 1999 Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
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