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Lexikon der Biologie: Hox-Cluster

Hox-Clusterm, die auf dem Chromosom hintereinander angeordneten Hox-Gene der vielzelligen Tiere, welche einander ähnlich sind (am ähnlichsten in der Homöobox) und daher wohl durch mehrfache Genverdopplung (Tandem-Duplikation) aus einem Ur-Hox-Gen hervorgegangen sind ( vgl. Abb. ). Solche duplizierten Gene können anschließend in ihren Basensequenzen und in ihrer regulatorischen Region divergieren und damit in der Embryonalentwicklung unterschiedliche Funktionen übernehmen und in unterschiedlichen Körperregionen exprimiert werden. Die Gene im Hox-Cluster werden bei bilateralen Tieren (Bilateria) entsprechend ihrer Anordnung im Genkomplex entlang der Körperachse regional gestaffelt aktiv (colineare Expression) und bestimmen damit die anteroposteriore Identität der jeweiligen Körperregion (z.B. der unterschiedlichen Segmente bei Drosophila;homöotische Gene, Hox-Code). Ein Vergleich der Struktur und Anordnung der Gene im Hox-Cluster von Drosophila und Wirbeltieren zeigt, daß der letzte gemeinsame Vorfahr wohl schon einen Hox-Cluster mit 6 Genen besaß. In der Linie zu Drosophila und zu den Wirbeltieren kam es dann unabhängig zu weiteren Tandem-Duplikationen (vgl. z.B. Abd-B von Drosophila mit Hox9–13 bei der Maus, vgl. Abb. ). Bei Drosophila ist der Hox-Cluster sekundär in 2 Bereiche gespalten, den Antennapedia-Komplex und den Bithorax-Komplex. Das Lanzettfischchen(Branchiostoma), ein ursprünglicher Chordat, besitzt 10 Hox-Gene in einem Cluster, von dem sich – wohl durch zweifache Genom-Duplikation – die 4 Hox-Cluster (Hoxa, Hoxb, Hoxc und Hoxd) der Wirbeltiere ableiten. 2 dieser 4 Hox-Cluster der Wirbeltiere, Hoxa und Hoxd, werden neben der Regionalisierung der Körperlängsachse auch zur Regionalisierung der Wirbeltier-Extremität verwendet. Der Zebrafisch weist sogar 7 Hox-Cluster auf, woraus man auf eine weitere Genomduplikation (und Verlust eines Clusters) innerhalb der Linie zu den Höheren Knochenfischen schließt. Die Homologie-Verhältnisse der Gene innerhalb und zwischen den Hox-Clustern verschiedener Spezies werden unterschieden: Paraloge Gene (homologe Gene) sind durch Verdopplung in der Evolution einer Spezies entstanden (z.B. Hox1 bis Hox10 beim Lanzettfischchen), orthologe Gene sind die einander entsprechenden Gene bei unterschiedlichen Spezies (z.B. Hox1 beim Lanzettfischchen und lab bei Drosophila), und als paraloge Untergruppen werden die einander entsprechenden Gene in den 4 Hox-Clustern der Wirbeltiere bezeichnet (z.B. Hoxa4, Hoxb4, Hoxc4 und Hoxd4 bei der Maus). Hox-Code (Abb.).

K.N.



Hox-Cluster

Die Hox-Cluster von Arthropoden (Drosophila) und von Chordaten (Branchiostoma [Lanzettfischchen], Maus) lassen sich von einem einfacheren hypothetischen Hox-Cluster eines gemeinsamen Vorfahren ableiten. In beiden Linien wurden nach der Trennung unabhängig voneinander einzelne Gene im Cluster dupliziert (Tandem-Duplikation). In der Linie zu den Wirbeltieren wurde der gesamte Cluster 2mal dupliziert; danach gingen einige der dann redundanten Gene verloren, andere haben sich auseinanderentwickelt und dabei auch unterschiedliche Funktionen übernommen.

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