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Lexikon der Biologie: Hox-Gene

Hox-Gene, Unterfamilie der Homöobox-Gene, die in allen bisher untersuchten vielzelligen Tieren vorkommen. Hox-Gene wirken als Regionalisierungsgene, welche bei den bilateral organisierten Tieren (Bilateria) entlang der anteroposterioren Achse (Körperlängsachse), bei den rotationssymmetrischen Nesseltieren (Hohltiere) entlang der apikobasalen Achse („Kopf-Fuß“-Achse) die regionale (positionelle) Identität der Zellen festlegen (Positionsinformation). Die Hox-Gene bei Gliederfüßern (Arthropoden) und Wirbeltieren liegen auf dem Chromosom als Cluster vor (Gen-Cluster, Hox-Cluster). Sie wurden zuerst bei Drosophila melanogaster entdeckt, wo sie sekundär in 2 Cluster gespalten vorliegen, dem Antennapedia-Komplex und dem Bithorax-Komplex. Wirbeltiere (z.B. Maus, Mensch) besitzen dagegen meist 4 Hox-Cluster, die wohl durch eine zweimalige Verdopplung des Genoms entstanden sind. Bei Drosophila und Wirbeltieren sind die Hox-Gene in erster Näherung colinear (Colinearität) und teilweise überlappend exprimiert ( vgl. Abb. ). Auf diese Weise wird die Identität von Strukturen festgelegt, bei Drosophila etwa die Identität der Segmente (z.B. bestimmt die Expression von Ubx die Identität des 3. Thorax-Segments [homöotische Mutante], bei Wirbeltieren die Identität z.B. der aufeinanderfolgenden Abschnitte im Rautenhirn (Rhombomere) oder die der Wirbel entlang der Wirbelsäule (Homöose). Wegen der überlappenden Expression von hintereinanderliegenden Hox-Genen spricht man auch vom Hox-Code, der die spezifische Ausbildung (z.B. eines Wirbels) steuert. Hox-Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die über die Aktivitätssteuerung nachgeschalteter Gene die spezifische Ausbildung eines Segments steuern, d.h., sie bestimmen z.B. das spezifische Borstenmuster im Segment oder die Ausbildung eines Flügels bzw. einer Haltere (homöotische Mutation). Dazu ist die Aktivität der Hox-Gene während der gesamten Entwicklung notwendig. Die Aktivität der Hox-Gene selbst wird bei Drosophila von der zeitlich vorangehenden Aktivität der gap-Gene und der Paarregel-Gene gesteuert (Embryonalentwicklung, Abb. Frühentwicklung bei Drosophila). – Bei Wirbeltieren scheint die Konzentration von Retinsäure eine Rolle zu spielen (niedrige Konzentrationen aktivieren anteriore Gene, zunehmend höhere Konzentrationen zunehmend weiter posterior aktive Hox-Gene). Während der Evolution sowohl von Gliederfüßern als auch von Wirbeltieren korreliert die Veränderung der Expression von Hox-Genen mit der Veränderung der Körperbaupläne (Anlageplan). So ist z.B. der sekundär vereinfachte Bauplan der Schlangen mit rippentragenden Wirbeln vom Kopf bis zum After (und Verlust der Extremitäten) durch eine Ausweitung der Expression der Brustwirbel-determinierenden Hox-Gene nach anterior bis zum Kopf und nach posterior bis zum After entstanden. Bei Gliederfüßern konnte gezeigt werden, daß die unterschiedlich aufgebauten Segmente im Thorax und Abdomen der heutigen Insekten während der Evolution wohl durch ein räumliches „Auseinanderziehen“ der Expressionsterritorien von ursprünglich überlappend aktiven Hox-Genen entstanden sind, wie sie heute noch in der einheitlich aufgebauten „Thorax-Region“ des Salinenkrebschens(Artemia salina) zu sehen ist. dorsoventrale Inversion.

K.N.



Hox-Gene

Homöobox-Gene regionalisieren den Körper von Insekten und Wirbeltieren. Die Abfolge der Gene auf dem Chromosom (Quadrate) entspricht der Abfolge, in der diese Gene im Körper exprimiert werden („Colinearität“; gleiche „Schattierung“; hier nur für 4 Gene eingezeichnet).

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