Lexikon der Biologie: Lactose-Operon
Lactose-Operons, Abk. lac-Operon, ein etwa 5000 Basenpaare langer Abschnitt auf der DNA von Escherichia coli, der eine Gruppe von 3 benachbarten und gemeinsam regulierten Genen umfaßt, die für Enzyme zur Verwertung von Lactose codieren ( vgl. Abb. ). Die Gene codieren für die Enzyme β-Galactosidase (lac Z; katalysiert die Spaltung von Lactose in Galactose und Glucose), β-Galactosid-Permease (lac Y; katalysiert den Transport von Lactose durch die Zellmembran) und β-Galactosid-Transacetylase (lac A; Funktion bislang nicht eindeutig geklärt). Die 3 Gene werden in der Reihenfolge lac Z, lac Y, lac A in Form einer polycistronischen mRNA transkribiert. Die Transkription wird einerseits durch den lac-Repressor (negative Genregulation; Farbtafel), andererseits durch den cAMP-CAP-Komplex (positive Genregulation; cAMP bindendes Protein) gesteuert. Der lac-Repressor wird von dem nicht mehr zum Lactose-Operon gehörenden, aber direkt benachbarten lac-I-Gen codiert. In Abwesenheit des natürlichen Induktors Allolactose oder eines künstlichen Induktors, wie z.B. Isopropyl-β-thiogalactosid, bindet der in geringer Konzentration (10–20 Moleküle pro Zelle) vorliegende Repressor mit hoher Affinität an den lac-Operator und verhindert dadurch die Transkription des Lactose-Operons. Der lac-Repressor besteht aus 4 identischen Untereinheiten, die alle eine Bindestelle für den Induktor und eine für den Operator haben. Der lac-Operator umfaßt einen 35 Basenpaare langen DNA-Abschnitt, der zum Teil mit dem Promotor überlappt und im wesentlichen aus einer invertierten Sequenzwiederholung (engl. inverted repeats) besteht. Die Symmetrie der Operatorsequenz und die symmetrische Tetramerstruktur des Repressors spielen für die wechselseitige Bindung und damit für die Regulation des Lactose-Operons eine entscheidende Rolle. Durch die Bindung eines Induktors an den lac-Repressor erfährt dieser eine allosterische Umlagerung (Allosterie), wodurch seine Affinität zum lac-Operator stark vermindert wird und RNA-Polymerase ungehindert am lac-Promotor mit der Transkription der Strukturgene beginnen kann. Allerdings findet auch nach Induktion eine effektive Transkription der Strukturgene des Lactose-Operons erst statt, wenn im Medium keine oder nur wenig Glucose vorliegt, welche die Bakterienzellen als Kohlenstoffquelle (anstatt Lactose) verwerten könnten. Dieses als Katabolitrepression bezeichnete Phänomen beruht darauf, daß für die Transkription der Strukturgene der cAMP-CAP-Komplex als Aktivator (zusätzlich zur Derepression durch einen Induktor) vorliegen muß. Die Synthese von cAMP (und somit auch die Bildung des cAMP-CAP-Komplexes) durch die Adenylat-Cyclase wird durch niedrige Glucose-Konzentration im Medium stimuliert. Dadurch ist gewährleistet, daß Enzyme zur Verwertung von Lactose als Kohlenstoffquelle erst in den Fällen synthetisiert werden, wenn der „Grundnährstoff" Glucose verbraucht ist und nur noch „Luxusnährstoffe" wie Lactose im Medium vorhanden sind. Promotor.
G.St.
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Lactose-Operon
Durch Mutantenanalyse des Lactose-Operons haben F. Jacob und J.L. Monod Anfang der 1960er Jahre erstmals allgemeine Prinzipien der Genregulation postuliert (Jacob-Monod-Modell), die später durch molekularbiologische Untersuchungen der einzelnen Komponenten des Lactose-Operons verifiziert und verfeinert werden konnten.
1 Aufbau des Lactose-Operons (BP = Basenpaare). Das lac-I-Gen wird nicht mehr zum Lactose-Operon gerechnet. Das lac-I-Genprodukt, der lac-Repressor, ist jedoch maßgeblich an der Regulation des Lactose-Operons beteiligt. Die Kontrollregion und der Abstand zum lac-I-Gen sind nicht maßstabsgerecht wiedergegeben. 2 Nucleotidsequenz der Kontrollregion des Lactose-Operons.
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