Lexikon der Biologie: Lokalisierung von mRNA
Lokalisierung von mRNA, Anreicherung von maternaler messenger-RNA in spezifischen Cytoplasmaregionen der Eizelle zu Beginn der Embryonalentwicklung. Die Lokalisierung von mRNA ist von zentraler Bedeutung für die embryonale Musterbildung. Die betreffenden mRNAs bewirken die regional begrenzte Synthese der von ihnen codierten Proteine und fungieren während der Embryogenese als maternale Determinanten. Etliche lokalisierte mRNAs sind identifiziert und die Mechanismen ihrer Lokalisierung analysiert worden. 3 der am besten untersuchten lokalisierten maternalen mRNAs sind Vg1 von Xenopus laevis (Krallenfrösche) sowie bicoid und oskar vonDrosophila melanogaster. Die Vg1-mRNA reichert sich während der Oogenese im vegetativen Cortex der Xenopus-Eizelle (Amphibienoocyte) an. Während sich der Anreicherungsprozeß durch Mikrotubuli-destabilisierende Drogen beeinflussen läßt, stört eine Depolymerisation von Mikrofilamenten (z.B. Actinfilamenten) die spätere corticale Lokalisierung, bei der darüber hinaus vermutlich intermediäre Filamente beteiligt sind. Bei Drosophila sind die bicoid(bcd)-mRNA und oskar(osk)-mRNA maßgeblich an der Etablierung des anteroposterioren Musters beteiligt. Die bcd-mRNA wird während der Oogenese in den Nährzellen gebildet und reichert sich in einem mehrphasigen Prozeß am anterioren Pol der Eizelle an. An aufeinanderfolgenden Phasen der bcd-mRNA-Lokalisierung sind u.a. die Gene exuperantia (exu), swallow (sww) und staufen (stau) beteiligt. Während das Exu-Protein vermutlich spezifisch und direkt mit der bcd-mRNA interagiert, erfüllen das Sww- und das Stau-Protein eher generellere Lokalisierungs-Funktionen. Das Exu-Protein scheint erforderlich zu sein, um die bcd-mRNA mit Mikrotubuli zu assoziieren. Aufgrund der Polarität dieser Mikrotubuli könnten Motorproteine, die zum Minus-Ende wandern (z.B. cytoplasmatisches Dynein), für den Transport der bcd-mRNA zum anterioren Eizellcortex verantwortlich sein. Bei der osk-mRNA sind für eine vorübergehende anteriore Lokalisierung in der Eizelle die Gene cappuccino (capu) und spire (spir) erforderlich, die darüber hinaus auch an der Etablierung des dorsoventralen Musters beteiligt sind (dorsoventrale Musterbildung). Offensichtlich spielen diese Gene, vermutlich als Elemente des Cytoskeletts (Zellskelett), eine generelle Rolle bei der Lokalisierung von mRNA. Das bereits bei der bcd-mRNA-Lokalisierung erwähnte Stau-Protein ist außerdem an der Lokalisierung der osk-mRNA am posterioren Pol beteiligt, wobei zum Plus-Ende wandernde Mikrotubuli-assoziierte Motorproteine (z.B. Kinesin) beteiligt sind. Bei allen bisher untersuchten lokalisierten mRNAs liegt die für die Lokalisierung notwendige Sequenz (sog. Lokalisierungselement) in der 3' untranslatierten Region (3'UTR) der betreffenden mRNA, und die Erkennung dieses Signals (möglicherweise vor allem seiner Sekundärstruktur) erfolgt höchstwahrscheinlich immer durch RNA/Protein-Wechselwirkung unter Bildung von RNP-Partikeln (Ribonucleoproteine; vgl. Abb. ). Bei der Lokalisierung spielen wohl nicht nur Mikrotubuli-gekoppelte Motorproteine wie Kinesine und Dyneine, sondern auch Mikrofilament-gekoppelte Proteine wie das Myosin eine Rolle. Schließlich muß die betreffende mRNA an ihrem Zielort am Cytoskelett und/oder an der Membran verankert werden. Außer einem solchen gerichteten Transport existiert noch eine weitere Möglichkeit der Lokalisierung von mRNA, nämlich das gezielte "Herausfischen" von ungerichtet im Cytoplasma diffundierenden mRNAs durch spezifische, am Cytoskelett oder in der Membran verankerte Rezeptoren. epigenetische Information, Keimzelldeterminierung, Polplasma.
J.B./M.B.
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Lokalisierung von mRNA
Ein Modell für die Abfolge verschiedener Schritte, die bei der Lokalisierung von mRNA eine Rolle spielen.
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