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Lexikon der Biologie: Metallothioneine

Metallothioneine, in Tieren, Pflanzen und Pilzen vorkommende Proteine mit folgenden Eigenschaften: kleine relative Molekülmasse, hoher Metallgehalt (Metalle), hoher Gehalt an Cystein (Cys), Abwesenheit von aromatischen Aminosäuren und Histidin, zahlreiche Cys-X-Cys-Sequenzen, spektroskopische Eigenschaften von Metallthiolaten. Die Metallothioneine werden in 3 Klassen eingeteilt ( vgl. Tab. ). Die Metallothioneine der Tiere (Klasse I) können bis zu 7 divalente oder 12 monovalente Metallionen pro Proteinmolekül binden. Dies können entweder Mikronährstoffe sein (z.B. Kupfer, Kobalt, Nickel, Zink) oder toxische Schwermetalle (z.B. Cadmium, Quecksilber, Blei, Zinn). Die Proteine weisen jeweils eine N- und C-terminale Cystein-haltige Domäne auf, mit denen gemeinsam die Metallionen als Metallthiolate gebunden werden. Trotz der thermodynamischen Stabilität dieser Cluster erfolgt ein sehr reger intra- und intermolekularer Austausch von Metallionen (auch zu spezifischen Metalloproteinen). Durch reduzierte Disulfide, insbesondere Glutathion, und reaktive Oxidantien (z.B. Hyperoxid, Hypochlorat, Peroxide) findet eine Freisetzung von Metallionen statt. Beim Menschen gibt es eine Reihe von Isoformen der Metallothioneine, die von einer Multigenfamilie codiert werden. In selektierten, Cd-resistenten tierischen Zell-Linien konnte auch eine 3- bis 60fache Amplifikation von Metallothionein-Genen gezeigt werden. Hypersensitivität entsteht dagegen als Folge von genetischen Defekten der Metallothionein-Expression. Die Regulation der Metallothionein-Biosynthese erfolgt über cis-Elemente in den Promotoren (metal responsive elements, MRE), an welche bei Anwesenheit von Schwermetallen regulatorisch wirksame Transkriptionsfaktoren binden. In der Gentechnologie können MREs als Promotor-Elemente z.B. in Expressionsvektoren eingesetzt werden, um die Genexpression durch Schwermetalle zu regulieren. Metallothioneine sind durch zahlreiche Streßstimuli und Hormone induzierbar: Metallionen, Gewebsverletzungen, Glucocorticoide, Glucagon, Cytokine, Interferon. Ihre Funktion besteht bei Tieren vermutlich sowohl in einer Gewährleistung der normalen zellulären Metall-Homöostase (vor allem im Fall von Zink und Kupfer) als auch in der Entgiftung toxischer Mengen von Metallionen (z.B. von Cadmium und Quecksilber). – In Pflanzen sind mehrere Metallothionein-ähnliche Gene nachgewiesen worden, welche die Metallothionein-typischen endständigen Cys-X-Cys-Cluster codieren. Die Proteine dazu konnten bis auf eine Ausnahme jedoch noch nicht identifiziert werden. Dieses Ec-Protein aus Weizen-Embryos bindet 5 Zinkatome pro Protein und wird in der frühen Keimungsphase exprimiert. Das Gen enthält kein MRE und reagiert nicht auf die Gabe von Zink. Es scheint funktionell eher im Zusammenhang mit Zink-abhängigen DNA- und RNA-Polymerasen und trans-aktiven Faktoren zu stehen. Transkripte von Metallothionein-ähnlichen Genen wurden in Wurzeln, Blättern und Samen gefunden. Die Expression wird aber durch Metallionen eher reduziert als gefördert. Ob und inwieweit Metallothionein-ähnliche Proteine in Pflanzen neben den Phytochelatinen an der Ausprägung von Metalltoleranz bei Pflanzen beteiligt sind, ist noch unklar. Allerdings konnte mit transgenen Arabidopsis-Pflanzen (Schmalwand) gezeigt werden, daß die konstitutive Expression eines Metallothionein-ähnlichen Gens (aus der Erbse) zu einer gesteigerten Akkumulation von Kupfer in den Pflanzen führt. Chromosomenkarte ( Chromosomenkarte I
Chromosomenkarte II
Chromosomenkarte III
Chromosomenkarte IV
).

M.H.

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